Льготы в законодательстве, юридической науке и практике
УДК 34. 03
Вестник СПбГУ Право. 2021. Т. 12. Вып. 1
Льготы в законодательстве, юридической науке и практике
А. Г. Репьев
Академия управления МВД России,
Российская Федерация, 125171, Москва, ул. Зои и Александра Космодемьянских, 8
Для цитирования: Репьев, Артем Г. 2021. «Льготы в законодательстве, юридической науке и практике». Вестник Санкт-Петербургского университета. Право 1: 224-245. https://doi.org/10.21638/spbu14.2021.115
В статье через призму системы преимуществ в праве анализируется льгота как категория юриспруденции. Актуальность работы обусловлена тем, что, несмотря на отраслевое (в основном в области финансового, банковского права) исследование льгот, данный правовой феномен, за исключением отдельных работ, не становился объектом общетеоретического, комплексного анализа. Впервые рассматривая льготы как типы правовых преимуществ, автор доказывает их существенное влияние на функционирование многих областей жизнедеятельности современного общества (государственной политики, экономики, социальных отношений и др.). Практическое значение исследования обусловлено рассмотрением льгот как средств, направленных на укрепление независимости и специального правового статуса субъектов общественных отношений, нуждающихся в поддержке государства (предпринимательское сообщество, сотрудники государственных правоохранительных и иных органов и др.), а также социальной помощи (инвалиды, ветераны, несовершеннолетние и др.). Показывается социальная, государственно-правовая необходимость применения данного правового средства в процессе регулирования общественных отношений, рассматриваются основные функции и цели льгот, их внутренняя классификация. Используя многообразие средств и способов познания, автор выявляет объективные и субъективные детерминанты законодательного закрепления подобного отступления от равноправия, опираясь на социальные и природные причины появления, экономические условия, специально-юридические факторы. Аргументируется многоплановый характер воздействия льготы на все сферы общества и государства. Сложившаяся потребность анализа законодательства, судебной и правоприменительной практики предопределила необходимость выявления закономерностей и недостатков технико-юридического закрепления подобного типа преимуществ. В числе таких закономерностей и недостатков: присутствие в законодательстве синонимии, характерной для системы преимуществ, при которой одними терминами обозначаются разные по своей сущности правовые явления; отсутствие дефинитивного аппарата, что обусловливает необходимость выработки мер технико-юридического характера, направленных на совершенствование законодательного закрепления льгот, снятие административных барьеров их реализации.
Ключевые слова: льгота, привилегия, иммунитет, правовое преимущество, пособие, компенсация, оценочное понятие.
© Санкт-Петербургский государственный университет, 2021
1. Введение
Термин «льгота» весьма прочно вошел как в русский язык в целом, так и в юридическую лексику в частности. Это обусловлено, во-первых, политикой государства, направленной на использование различных инструментов облегчения правового положения отдельных субъектов (многодетных семей, престарелых граждан, военнослужащих и т. д.), во-вторых, активным употреблением и тиражированием данного слова СМИ-индустрией (например, льготно-правовая политика, льготные правовые режимы и т. д.) в рамках маркетинговых кампаний, рекламных слоганов, акций и пр.
Происхождение слова «льгота» отнесено В. И. Далем к старорусскому «льга» (также «легота», «вольгота»), что в самом широком смысле означает легкость, свободу (Даль 1998, 243, 403). Лексическое значение данного слова наши современники толкуют как освобождение (полное или частичное) от соблюдения установленных законом общих правил, выполнения каких-либо обязанностей (Кузнецов 2000, 508). Однако общесоциальное восприятие этой языковой формулы не всецело соответствует ее формально-юридическому пониманию.
Доктрина права, законодательство и состояние правоприменительной практики показывают, что понимание льготы как освобождения от чего-либо не отвечает общим представлениям о правовом регулировании через систему поощрений, дозволений, стимулов, так как сужает степень воздействия на общественные отношения. В этом ракурсе она будет смешиваться с иммунитетом, привилегией, входящими в современную систему правовых преимуществ, а также такими правовыми феноменами, как автономия, суверенитет и пр.
Следовательно, назрела теоретическая и практико-прикладная необходимость установить сущность и содержание категории «льгота», предложить ее дефиницию, аргументировать характерные признаки, тем самым отграничив от иных видов правовых преимуществ, выделить элементы их единства, обозначить аспекты взаимодействия и возможные противоречия.
2. Основное исследование
Современная система правовых преимуществ (т. е. законодательно установленных правомерных возможностей субъектов удовлетворить свои интересы наиболее полно и всесторонне, выражающихся в предоставлении особых (дополнительных) прав, неподверженности обязанностям, запретам или ограничениям) весьма разнообразна. Она содержит и немалое количество правовых иммунитетов, привилегий, а также особых правовых процедур (например, усложненный порядок привлечения к ответственности, облегченный режим отбывания наказания и пр.), так или иначе ставящих одного субъекта в более выгодное положение относительно другого. Примечательно, что из всей системы правовых преимуществ только льгота легализована на конституционном уровне в технико-юридическом смысле, причем уже не впервые: Конституция СССР от 07.10.1977 в ред. от 14.03.19901
1 Здесь и далее все ссылки на нормативно-правовые акты и судебную практику приводятся по СПС «КонсультантПлюс». Дата обращения 20 октября, 2022. http://www.consultant.ru.
предусматривала предоставление льгот беременным женщинам и матерям (ст. 35), учащимся и студентам (ст. 45), многодетным семьям (ст. 53).
В ныне действующем Основном законе прямо закреплен лишь один вид льготы — социальные пособия (ст. 39 Конституции РФ от 12.12.1993). Однако расширительное толкование других положений позволяет предположить, что речь в данном случае будет идти именно о льготе: «Малоимущим, иным указанным в законе гражданам, нуждающимся в жилище, оно предоставляется бесплатно или за доступную плату из государственных, муниципальных и других жилищных фондов в соответствии с установленными законом нормами» (ст. 40). Думается, конституционный характер данной категории предопределил ее широкую отраслевую детализацию.
В наибольшей степени изучены льготы в финансовом праве, в том числе налоговые. Видимо, этим обусловлено то, что отсутствие легального определения категории «льгота» не помешало законодателю закрепить дефиницию такой ее разновидности, как «налоговая льгота».
Позитивным моментом здесь считаем, что правотворческие органы вложили в содержание этого института смысл «преимущества», а не «исключения» или «привилегии», как это обозначено в отдельных научных трудах, анализ которых будет проведен ниже. Сделал это правотворческий орган РФ не сразу. Дефиниция налоговой льготы, закрепленная в проекте Налогового кодекса РФ, ограничивалась такими словами: «возможность уплачивать налог (сбор) в уменьшенной сумме (меньшем размере) по сравнению с другими налогоплательщиками». В ходе обсуждения законопроекта парламентарии отошли от узкого понимания льготы в пользу абсолютно уместного употребления термина «преимущество»2. Сегодня льготы по налогам и сборам — это «предоставляемые отдельным категориям налогоплательщиков и плательщиков сборов предусмотренные законодательством о налогах и сборах преимущества по сравнению с другими налогоплательщиками или плательщиками сборов, включая возможность не уплачивать налог или сбор либо уплачивать их в меньшем размере» (ч. 1 ст. 56 Налогового кодекса РФ (часть первая) от 31.07.1998 № 146-ФЗ (далее — НК РФ)).
Вместе с тем определение, на наш взгляд, все же нуждается в уточнении с позиции конкретизации формы этих преимуществ: материальные, собственно денежные, вещные или иные. Кроме того, дефиницию вряд ли можно признать удачной с точки зрения выделения формально-юридических признаков, которые отделяли бы ее от иных средств правового регулирования, носящих стимулирующий, поощрительный характер или имеющих элемент изъятия.
Понимание льгот через преимущества хотя и не так ярко, но все же прослеживается в трудах ученых (Дюрягин 1989, 24; Карасев 2004, 24; Арутюнова 2007, 14; Батыров 2022, 123, и др.) и в справочной литературе. Например, в одном из таких источников льготы военнослужащим определяются как «установленные законодательством преимущества, предоставленные гражданам в связи с выполнением ими всеобщей воинской обязанности» (Сухарев 1987, 163).
Доктринальный анализ сообществом правоведов более разнообразен. Понятие «льгота» в труде А. В. Малько и И. С. Морозовой, чью точку зрения поддержали и некоторые другие авторы, в целом достаточно выверено, однако не отражает всю
2 Постановление Государственной думы РФ от 19.06.1997 № 1575-П «О проекте Налогового кодекса РФ».
специфику этой многогранной категории. Ученые пишут, что льгота — это «правомерное облегчение положения субъекта, позволяющее ему полнее удовлетворить свои интересы и выражающееся как в предоставлении дополнительных, особых прав (преимуществ), так и в освобождении от обязанностей» (Малько, Морозова 2004, 49; Арутюнова 2007, 141-142). Анализ этой дефиниции льготы не позволяет выделить отличительные черты, которые оттеняли бы ее схожесть с иммунитетом, привилегией.
«Правовая льгота, — пишет П. П. Ланг, — это правомерное установление определенных правовых преимуществ для субъекта права, позволяющих ему в упрощенном порядке реализовать свои права и законные интересы» (Ланг 2022, 100). Казалось бы, данное определение по форме всецело отвечает сложившемуся у нас представлению о льготе, однако этого нельзя сказать о содержании. Ученый далее смешивает льготу не только с привилегией, но и с преференцией, указывая на их «специализированный, исключительный характер», адресуемый «отдельным субъектам права в определенных правоотношениях, и прежде всего для ряда должностных лиц и властных органов, что необходимо последним в целях наиболее полного и качественного осуществления своих функций и определенных обязанностей» (Ланг 2022, 101). Мы не можем согласиться с такой постановкой вопроса о функциях, целях и, что самое главное, социальном назначении льгот. Их потенциал по воздействию на интересы разных групп и слоев населения, безусловно, не ограничивается «властной элитой», и далее мы приведем доводы в пользу этого аргумента.
Видимо, ввиду смещения интереса законодателя к такой наиболее распространенной льготе, как налоговая, ученые чаще всего предлагали именно ее дефиницию. Так, Е. В. Тарибо пишет, что «через освобождение от налогообложения тех или иных операций либо путем установления пониженных налоговых ставок государство создает конкурентные преимущества определенным категориям налогоплательщиков, в экономическом росте которых оно заинтересовано особо» (Тарибо 2022, 12).
Однако обозначенная закономерность, а также отсутствие четко сформулированного определения льготы, ее разновидности, применяемой в налоговом законодательстве, обусловливает отнесение к льготам явлений, не охватываемых льготно-правовым регулированием (программы лояльности, скидки, распродажи, накопительные системы бонусов, акции и пр.). Например, в 2022-2022 гг., проверяя хозяйствующие субъекты на предмет соблюдения правил, установленных законом о торговле, антимонопольные органы расценивали скидки, предусмотренные договорами поставки продовольственных товаров, как «создание дискриминационных условий, выразившихся в предоставлении необоснованных преимуществ» (Пехов-ский, Рыбальченко 2022, 34). С подобной позицией не согласились судебные органы, указав в числе прочего, что законодательство о торговле «не запрещает сторонам установление скидок, независимо от механизма и оснований их предоставления. Ретропремия является формой вознаграждения поставщика за достижение объема закупок ассортимента товаров, исчисляемой в процентном отношении от объема закупок»3.
3 Постановление одиннадцатого арбитражного апелляционного суда от 06.07.2022 по делу № А55-4313/2022.
Полагаем, в данном вопросе можно опираться на следующие аргументы. Программы лояльности для персональных клиентов, система бонусных накоплений — форма проявления преференции как вида привилегии. Об этой категории мы писали ранее (Репьев 2022а, 66), обозначая такие ее черты, как создание условий поддержки тем участникам отношений (финансовых в данном случае), которые обеспечивают достижение результата, превышающего общепринятый. Например, исходя из информации, размещенной на официальном сайте ОАО «ВТБ», для клиентов, имеющих вклады на суммы свыше 2 млн руб. либо совершающих оплату товаров и услуг по карте на сумму от 100 тыс. руб. в месяц, банк предусмотрел выдачу карт «Привилегия», которые, помимо прочего, обеспечивают держателей следующими преференциями: возможность использования У1Р-залов ожидания в аэропортах, круглосуточное обслуживание в любом отделении банка во внеочередном порядке и пр. Что касается акций, скидок и прочих элементов маркетинговой политики, то это все же стимул, но не преимущество. Воспользоваться ими может каждый, независимо от осуществляемой деятельности, социального положения, правового статуса, устремлений к результату в труде и на производстве.
Льгота часто смешивается с иными типами преимуществ, в частности с иммунитетом. Например, С. В. Мирошник относит к льготе право не свидетельствовать против себя и своих близких (свидетельский иммунитет) (Мирошник 2003, 256). С. Г. Пепеляев причисляет к льготам изъятия (налоговую льготу, направленную на выведение из-под налогообложения отдельных предметов (объектов) налогообложения) (Пепеляев 2022, 116).
Аналогичной позиции придерживаются М. А. Горовцова, А. П. Терехина, А. В. Демин, считая льготой «освобождение отдельных категорий налогоплательщиков от уплаты налога, освобождение отдельных объектов от налогообложения» (Горовцова 2022, 41; Терехина 2022; Демин 2006, 162). К сожалению, последний видит тождественным явлением и привилегию (Демин 2006, 164).
Это весьма распространенная в науке точка зрения. Большинство авторов рассматривают сближение, а зачастую и тождественность льгот и привилегий в их стимулирующем характере. Подобную составляющую льгот поддерживают многие ученые (Васильев 2009, 9; Кузнеченкова 2004, 53; Лайченкова 2007, 5; Соловьев 2022; Шабаева 2022, 3; и др.).
Полагаем, что освобождение, означающее «избавление от необходимости нести ответственность» (Дмитриев 2003, 733), в качестве элемента большей свободы все же характерно для иммунитета, являющегося иной разновидностью преимущества. Освобождение от обязанности уплачивать налоги, сборы и иные фискальные платежи также будет выступать разновидностью иммунитета, поскольку последний — межотраслевая категория (Лайченкова 2007, 15).
Льгота, представляя собой тип преимущества, все же обладает некоторыми элементами единства с иммунитетом, но происходит это через такую правовую и социальную форму, как защита. Обеспечение государством и правом социальной, финансовой, специально-юридической защиты своих членов — их основополагающая функция (Амагыров, Цыремпилова 2022, 15-17). Если иммунитет гарантирует защиту должностных лиц государства через их неприкосновенность мерам принуждения (задержанию, досмотру, доставлению и пр.), то льгота предоставляет социальную защиту (бесплатное питание малоимущим гражданам, минимальные
средства к существованию, жилье и пр.)4. Согласно общероссийскому классификатору информации по социальной защите населения, льготы причислены к наиболее действенным мерам ее осуществления, например, в отношении семей погибших (умерших) инвалидов войны, участников Великой Отечественной войны, ветеранов боевых действий; вдов (вдовцов) Героев Социалистического Труда, Героев Труда РФ или полных кавалеров ордена Трудовой Славы5.
Иными словами, льгота предоставляется тем категориям населения, которые входят в группу социального риска. Это означает, что для данных субъектов могут наступить или уже наступили такие условия, которые поставили их в трудную жизненную ситуацию (утрата способности к труду вследствие инвалидности, старости, беременности, болезни; потеря кормильца). Без применения к ним мер социальной защиты сохранить и тем более приумножить численность населения, человеческий капитал, национальное достояние государству не удастся (Репьев 2022Ь, 320).
Главное отличие льготы от привилегии — то, что она преимущественно распространяется на оказание помощи, в то время как для привилегии более характерны содействие и поддержка. Для многих данные составляющие понятий «льгота» и «привилегия» (как и они сами) представляются синонимичными, но это не так. Поддержка через привилегию означает «дружественное участие, одобрительное отношение кого-либо к чему-либо» (Дмитриев 2003, 901), и мы можем убедиться в таком подходе государства при определении в законодательстве квот, преференций, субсидий. Другое дело — «помощь», которая оказывается субъекту, «находящемуся в трудной жизненной ситуации», «нуждающемуся в спасении» (Дмитриев 2003, 945). Не случайно отдельные льготы характеризуются, по сути, мерами срочной помощи, направленными на то, чтобы спасти, например, юридическое лицо от ликвидации, банкротства и пр., физическое — от истощения, смерти, конгломерации, особенные объединения людей — от исчезновения. Так, в качестве одной из мер по предупреждению банкротства банковской организации предусмотрено оказание финансовой помощи, выделяемой государственными корпорациями на определенный срок, рассрочки по погашению задолженности, связанной с депонированием обязательных резервов и пр.6 «Краевые государственные медицинские организации по месту наблюдения ребенка на основании и на период действия справки органа социальной защиты населения о признании семьи малоимущей и нуждающейся в социальной помощи в течение трех дней оформляют справку для получения бесплатного детского питания с учетом состояния здоровья и возраста ребенка»7. Также речь может идти о таких льготах для коренных малочисленных народов, которые направлены на сохранение традиционного уклада и преумножение этнического многообразия и в России (п. 7 ч. 1 ст. 395 Налогового кодек-
4 Постановление Правительства РФ от 13.03.2008 № 168 «О порядке определения норм и условий бесплатной выдачи лечебно-профилактического питания, молока или других равноценных пищевых продуктов и осуществления компенсационной выплаты в размере, эквивалентном стоимости молока или других равноценных пищевых продуктов».
5 Общероссийский классификатор информации по социальной защите населения ОК 0032022, принят и введен в действие Приказом Росстандарта от 25.05.2022 № 424-ст.
6 Определение Верховного суда РФ от 08.02.2022 № 305-ЭС17-15339 по делу № А40-176343/2022.
7 Пункт 4 Постановления Администрации Алтайского края от 14.02.2022 № 67 «Об утверждении Положения об условиях и порядке бесплатного обеспечения детей первого года жизни специальными молочными продуктами детского питания в Алтайском крае».
са РФ (часть вторая) от 05.08.2000 № 117-ФЗ (далее — НК РФ)), и по всему миру (Лг^ишеиа 2022, 87).
Другая важная черта льготы, отличающая ее от иных типов преимуществ, — то, что она выступает мерой юридического компенсирования утраченных финансовых, материальных, моральных, духовных и иных ресурсов субъектами права в ходе своей жизнедеятельности. Как правило, объемы восполнения (в основном финансовые) эквивалентны результатам заслуженного поведения при осуществлении социально полезной деятельности. Здесь речь может идти не только о перевыполнении установленных показателей, но и о существенных производственных и иных завоеваниях, прорывных достижениях, победах, гражданских и служебных подвигах. Например, звание Героя РФ присваивается «за заслуги перед государством и народом, связанные с совершением геройского подвига… Герои Российской Федерации пользуются льготами, установленными законодательством»8. Элемент заслуженного поведения характерен для большинства преимуществ в праве, однако в льготе он прослеживается наиболее ярко. Сама же льгота теснее других преимуществ связана с компенсацией, восполнением, в том числе изначально отсутствующих качеств, свойств, благ, и необходима для выравнивания отношений в обществе, интересов групп населения, их сбалансированности. Ни для кого не секрет, что Герои РФ являются примерами выполнения гражданского и воинского долга, так как совершили подвиг, пожертвовав своим здоровьем, а многие — и жизнью. Для восполнения их утраченных сил, создания условий дальнейшего благополучия им устанавливаются такие льготы в виде компенсации, как «первоочередное обслуживание в амбулаторно-поликлинических учреждениях всех типов и видов; внеочередная госпитализация, лечение в стационарах, госпиталях, больницах; первоочередное обеспечение лекарствами, приобретаемыми по рецептам врача, доставка по заключению врача лекарств на дом; первоочередное получение путевки в санаторий, профилакторий или дом отдыха один раз в год»9. Эта характерная черта льготы отчасти обусловила появление такого ее вида, как компенсация (подробнее о ней скажем ниже).
Третья характеристика льготы, отличающая ее от привилегии, — зависимость исключительно от объективных факторов (пол субъекта, возраст, здоровье, географические, экологические условия труда и пр.). Наряду с объективными критериями, привилегия вполне допускает и субъективный фактор за счет оценочных категорий: «особые заслуги», «признанный авторитет», «широкая известность», «заслуженная деятельность» и др. Например, такая привилегия как владение личным боевым короткоствольным ручным стрелковым и холодным оружием предоставляется «за особые личные заслуги перед государством и Вооруженными Силами». Сущность этих заслуг нормативные правовые акты не раскрывают10. Обращаем внимание на негативный характер подобных приемов юридической техники, особенно в части наделения на их основе субъектов дополнительными правами
8 Пункт 4 Закона РФ от 20.03.1992 № 2553-1 «Об установлении звания Героя Российской Федерации и учреждении знака особого отличия — медали «Золотая Звезда»».
9 Часть 2 ст. 1.1 Закона РФ от 15.01.1993 № 4301-1 «О статусе Героев Советского Союза, Героев Российской Федерации и полных кавалеров ордена Славы».
10 Пункт 2 Приказа Министра обороны РФ от 06.03.2006 № 80 «О награждении оружием в Вооруженных Силах РФ» (вместе с «Порядком награждения гражданским, боевым короткоствольным ручным стрелковым и холодным оружием в Вооруженных Силах РФ»).
и возможностями, властными полномочиями и пр. Некоторые из таких дозволений касаются особо контролируемых и лицензируемых сфер государства; несмотря на это, законодатель допускает предоставление преимуществ даже на основе такого критерия, как «разумная инициатива»11.
Четвертая особенность льготы — сведенная к минимуму зависимость от различных средств ограничения (пределов, лимитов, сокращений и пр.). Предоставление лицу компенсаций, пособий обычно не возлагает на него дополнительных обременений, чего нельзя сказать о таких видах привилегий, как субсидии, гранты, для которых целевое расходование средств и отчетность расходования являются неотъемлемыми атрибутами финансирования (Быков, Фрошер 2022, 70-75). Более того, квота как вид привилегии в принципе подразумевает ограничение, лимит: удорожание определенного вида товара или продукции; выделение мест на занятие трудовой деятельностью или получение образования (Репьев 2022Ь, 322).
Наконец, говоря о стимулирующем свойстве льгот, отметим, что подобная черта в меньшей мере свойственна льготе, хотя и не исключается полностью. Стимул, как известно, побуждает субъекта к достижению определенного, в основном социально полезного, результата. Компенсации, дотации, пособия как виды льгот призваны обеспечить субъекту режим послабления, облегчить для него бремя имеющихся обязательств, не ожидая от него каких-либо дальнейших действий, достижения цели, результата труда, создания произведения и пр. Например, государственная социальная помощь, выражающаяся в предоставлении льгот, оказывается в целях «поддержания уровня жизни малоимущих семей, а также малоимущих одиноко проживающих граждан, среднедушевой доход которых ниже величины прожиточного минимума, установленного в соответствующем субъекте РФ»12.
По вышеобозначенной причине (отсутствие ярко выраженной стимулирующей составляющей) мы не считаем разновидностью льготы и такой относительно новый финансово-правовой регулятор, как налоговые каникулы, несмотря на имеющееся в науке мнение на этот счет (Кучеров 2022, 365). В самом общем виде они представляют собой послабления при уплате налогов и сборов, поступающих в региональный бюджет в течение первого года с момента государственной регистрации хозяйствующего субъекта, осуществляющего предпринимательскую деятельность в производственной, социальной и/или научной сферах, а также сокращение налоговых сборов в течение следующих двух лет13.
На наш взгляд, данное средство однозначно выступает привилегией в виде преференции, и на это есть несколько причин. Законодатель таким образом:
— оказывает поддержку тем субъектам, которые осуществляют предпринимательскую деятельность в конкретно обозначенных сферах, являющихся, как известно, приоритетными для любого социального и правового государства;
11 Пункт 2 Приказа Спецстроя РФ от 02.10.2007 № 459 «Об утверждении Положения о наградном фонде оружия и патронов к нему директора Федерального агентства специального строительства».
12 Статья 3 Федерального закона от 17.07.1999 № 178-ФЗ «О государственной социальной помощи».
13 Часть 4 ст. 346.20 НК РФ; Закон Алтайского края от 21.11.2022 № 86-ЗС «Об утверждении стратегии социально-экономического развития Алтайского края до 2025 года».
— стимулирует их финансовую активность, поскольку одним из условий выступает установление доли доходов от реализации товаров (работ, услуг) при осуществлении указанных видов предпринимательской деятельности не менее 70 % по итогам налогового периода в общем объеме доходов;
— снижает долю теневого сектора экономики страны, образовавшегося за счет осуществления неофициальной предпринимательской деятельности так называемыми самозанятыми гражданами;
— побуждает предпринимательский поиск активной части населения по созданию стартапов, т. е. новых малых предприятий14.
Некоторые авторы необоснованно расширяют пределы льготно-правового регулирования, относя на его счет явления, не охватываемые данным порядком. Так, М. А. Горовцова причисляет к налоговым льготам «введение запрета на ухудшение положения налогоплательщика в течение определенного периода вследствие изменения налогового законодательства» (Горовцова 2022, 41).
Основополагающий принцип действия права — действие во времени, в пространстве, по кругу лиц. Закон обратной силы не имеет, поэтому неясно, о каком преимуществе в виде льготы здесь можно говорить. При соблюдении данного запрета нормативное положение носит естественно-правовой, справедливый характер — и не более.
Не являются льготой и вычеты, несмотря на присутствие противоположного мнения в литературе (Лайченкова 2007, 22; Сандырев 2022; Соловьева 2022) и юридической практике. Так, рассматривая сущность налогового вычета, федеральный орган исполнительной власти указывает, что вычет представляет собой «освобождение от уплаты налогов», а это «по своей природе является льготой». Противоречие содержится буквально в следующем положении: «Норма распространяется в равной мере на всех налогоплательщиков»15. Такой ситуации отчасти способствует несовершенство законодательства, где содержится только определение вычета, касающегося «уменьшения суммы акциза по подакцизным товарам» (ч. 1 ст. 200 НК РФ).
Действие вычета, по нашему мнению, следует рассматривать в двух плоскостях:
Во-первых, вычет может действовать как стимул. К сожалению, орган конституционного правосудия Российской Федерации также не избежал противоречивого изложения и понимания сущности налогового вычета. Казалось бы, на восприятие налоговых вычетов в качестве стимула, например, «улучшения жилищных условий граждан», Конституционный суд РФ указал в Постановлении от 13.03.2008 № 5-П «По делу о проверке конституционности отдельных положений подп. 1 и 2 п. 1 ст. 220 НК РФ в связи с жалобами граждан С. И. Аникина, Н. В. Ивановой, А. В. Козлова, В. П. Козлова и Т. Н. Козловой». Однако далее в этом же решении определил, что «смысл имущественного налогового вычета, предусмотренного подп. 2 п. 1 ст. 220 НК РФ, состоит в предоставлении физическим лицам налоговой льготы». Вычет не предполагает создание режима послабления для осущест-
14 Распоряжение Правительства РФ от 31.01.2022 № 147-р «О целевых моделях упрощения процедур ведения бизнеса и повышения инвестиционной привлекательности субъектов РФ».
15 Письмо Минфина РФ от 21.10.2022 № 03-04-05/7-765.
вления субъектами общественных отношений их прав и законных интересов. Не идет здесь речь и о компенсации лицам, нуждающимся в возмещении потраченных финансовых, материальных и иных ресурсов. Представляется, что налоговые вычеты направлены на стимулирование платежеспособности граждан, инвестирование рынка недвижимости, развитие предпринимательства, проявление благотворительности. Отстаиваемая нами позиция отражена в разъяснениях профильного ведомства: «Назначение имущественного налогового вычета состоит в содействии государства физическим лицам при строительстве либо при приобретении на территории РФ жилого дома, квартиры, комнаты или доли (долей) в них»; вычет «является своеобразной формой участия государства в софинансировании социально значимых расходов физических лиц»16.
Во-вторых, вычет рассматривается как возврата затрат, осуществленных налогоплательщиком, или отказ от их взыскания на определенный срок, исчисление которых позволяет объективно, справедливо и точно определить сумму, подлежащую налогообложению. Именно от подоходного налога, внесенного физическим лицом в казну государства, зависит объем предоставляемого вычета. Иными словами, это сумма повторно не налогооблагается и должна быть вычтена. Разовый характер реализации права на вычет также подтверждает сказанное: «Повторное предоставление налоговых вычетов, предусмотренных подп. 3 и 4 п. 1 настоящей статьи, не допускается» (ч. 11 ст. 220 НК РФ). Субъект фактически не испытывает потребности в содействии своим интересам, оказании ему помощи. Государство само проявляет соответствующую инициативу.
Кроме того, любое преимущество предполагает по своей природе выведение субъекта на более высокий уровень реализации его прав и интересов, отличный от общепринятого. Большей частью вычетов может воспользоваться каждый (например, имущественными налоговыми вычетами). Для этого не нужно показывать выдающиеся результаты на производстве, достигать показателей своей деятельности, превышающих нормативно установленные.
Прикладное различие льготы и вычета заключается еще и в том, что первая является факультативным элементом налога, что означает отсутствие жесткой необходимости для ее использования в механизме налогообложения и закрепления требования по исчислению и уплате налога17. В свою очередь, налоговые вычеты относятся к обязательным элементам налога на доходы физических лиц, поскольку от них зависит размер налоговой базы. Об этом свидетельствует юридическая практика18.
Однако отдельные институты налогообложения, закрепленные в законодательстве как вычеты, фактически представляют собой льготу. На этот негативный момент скудости и абстрактности технико-юридической составляющей отечественного законодательства, зачастую не только смешивающего отдельные элементы правового регулирования через систему преимуществ, но и подменяющего
16 Письмо Минфина РФ от 21.08.2022 №03-04-05/34150.
17 Часть 2 ст. 17 НК РФ; Определение Конституционного суда РФ от 05.07.2001 № 162-О «Об отказе в принятии к рассмотрению запроса Хорошевского районного суда города Москвы о проверке конституционности абз. 2 п. 2 ст. 224 и п. 1 ст. 226 НК РФ».
18 Письмо Департамента налоговой и таможенно-тарифной политики Минфина России от 28.07.2005 № 03-05-01-04/252.
одни другими, мы уже обращали внимание (Репьев, Сенякин 2022, 430). Речь идет, например, об одобрении, стимулировании политики благотворительной деятельности и пожертвования. Так, «налогоплательщик имеет право на получение следующих социальных налоговых вычетов. в сумме доходов, перечисляемых налогоплательщиком в виде пожертвований: благотворительным организациям; социально ориентированным некоммерческим организациям на осуществление ими деятельности, предусмотренной законодательством РФ о некоммерческих организациях; некоммерческим организациям, осуществляющим деятельность в области науки, культуры, физической культуры и спорта (за исключением профессионального спорта), образования, просвещения, здравоохранения, защиты прав и свобод человека и гражданина, социальной и правовой поддержки и защиты граждан, содействия защите граждан от чрезвычайных ситуаций, охраны окружающей среды и защиты животных; религиозным организациям на осуществление ими уставной деятельности» (п. 1 ч. 1 ст. 219 НК РФ). Через уменьшение доходов, подлежащих налогообложению, на сумму фактически произведенных расходов на государственно одобряемую деятельность закон обеспечивает помощь тем организациям, которые в силу сложившихся обстоятельств не способны осуществлять ее самостоятельно либо это станет для них борьбой за выживание (Репьев 2022Ь, 327).
Нашу позицию разделяют не все. В приведенном выше примере некоторые ученые видят не льготу, а поощрение, аргументируя свою позицию достаточно спорно на таком качестве поощрения, отличающем данные категории, как «заслуженное и обоюдовыгодное (и для государства, и для субъекта) поведение» (Смирнов, Лай-ченкова 2008, 82).
Ранее мы указывали, что наличие элемента поощрения характерно для большинства правовых преимуществ. Этим отчасти объясняется присутствие в законодательстве мнения, согласно которому льгота — средство реализации поощрения (Голик 1994, 16; Попова 2022, 126; Дьяченко 2022, 14). Тем не менее льгота — более узкий, адресный инструмент правового регулирования. Она не основывается на взаимной выгоде государства и субъекта, нередко происходит наоборот. Государство на этапе предоставления льгот не получает для себя выгоды, а несет финансовые потери, но компенсирует личные (физические, моральные) утраты конкретных субъектов вследствие ранее осуществленных социально полезных действий. Иными словами, льгота — благодарность за заслуги и труд, выражаемая в том числе путем признания просчетов в организации власти, в части контроля за безопасностью в государстве.
Следовательно, вышеуказанные авторы заблуждаются, называя поощрением льготу, заключающуюся в помощи «лицам, эвакуированным (переселенным), а также выехавшим добровольно из населенных пунктов, подвергшихся радиоактивному загрязнению вследствие аварии в 1957 г. на производственном объединении «Маяк»» или «подвергшихся радиоактивному загрязнению вследствие катастрофы на Чернобыльской АЭС» (п. 12, 13 ч. 2 ст. 218 НК РФ). Льгота для людей, получивших инвалидность в результате подобного рода техногенных катастроф, также будет следствием заслуженного, обоюдовыгодного поведения.
В целом восприятие льготы сугубо в качестве выгоды, в том числе материальной, — достаточно распространенная в науке позиция (Botsian, Б1аеЬек 2022, 37;
Мухамадеева 2022) и судебной практике19. Однако вряд ли стоит заострять на ней внимание, оттеняя такие ценностные ориентиры государства, как забота, уважение, благодарность, справедливость (Пинская 2022).
В отдельных работах к льготам относят отсрочку, рассрочку каких-либо обязательств (Заниздра 2005, 11; Парыгина 2005, 152). Полагаем это не совсем верным. Любые способы изменения порядка и сроков уплаты налогов, штрафа или исполнения иного вида назначенного административного или уголовного наказания являются такой разновидностью преимущества, как особая правовая процедура. Применение процедур отсрочки, рассрочки, приостановления всегда носит персонифицированный, строго индивидуальный (личностный) характер, не свойственный льготам. Последние, как известно, предоставляются субъектам, выделенным в группу (категорию) по определенным критериям. Установление льгот в частном порядке исключено: «Не допускается предоставление льгот по уплате налогов и сборов в индивидуальном порядке отдельным некоммерческим организациям, а также отдельным гражданам и юридическим лицам.. .»20
Кроме этого, особая правовая процедура в виде рассрочки, отсрочки и т. п. зависит, помимо оснований и условий, указанных в законе, от ряда иных факторов, оценка которых, к сожалению, зачастую отнесена в разряд субъективного мнения и личного усмотрения должностного лица. Например, «с учетом материального положения лица, привлеченного к административной ответственности, уплата административного штрафа может быть рассрочена судьей, органом, должностным лицом, вынесшими постановление, на срок до трех месяцев»21.
Другой довод в пользу того, что способы изменения порядка и сроков выполнения каких-либо обязательств являются особой правовой процедурой, — тот факт, что государство, устанавливая для субъекта подобную возможность:
— не компенсирует ресурсы (финансовые, моральные и пр.), ранее затраченные данным субъектом на достижение социально полезного результата;
— не стремится получить от этого выгоду, например в виде стимулирования и активизации предпринимательской, инвестиционной деятельности;
— облегчает положение субъекта в общественных интересах с точки зрения построения правового и социального государства с опорой на правовые принципы гуманизма, уважения, справедливости.
Таким образом, по нашему мнению, льгота — это преимущество, создающее и обеспечивающее благоприятный режим жизнедеятельности субъекта через оказание ему помощи путем установления финансовых гарантий и послаблений, восполняющих естественное неравенство участников правоотношений, а также компенсаций для наименее защищенных сфер государства (социальной, научной, культурной и др.).
Причисление к льготам таких институтов, как вычеты, акции, исключительные права, изменение сроков и порядка выполнения обязательств и пр., актуализирует выработку научной классификации входящих в данную категорию явлений. Иссле-
19 Постановление Пленума Высшего арбитражного суда РФ от 12.10.2006 № 53 «Об оценке арбитражными судами обоснованности получения налогоплательщиком налоговой выгоды».
20 Часть 3 ст. 31 Федерального закона от 12.01.1996 № 7-ФЗ «О некоммерческих организациях».
21 Часть 2 ст. 31.5 Кодекса РФ об административных правонарушениях от 30.12.2001 № 195-ФЗ.
дование доктринальных источников и положений законодательства, касающихся использования мер помощи в качестве средств правового регулирования, компенсирующих рычагов, обеспечивающих преимущественное положение одного субъекта над другим, позволяет предположить, что к основным видам льгот относятся:
— компенсация;
— пособие (субвенция, дотация).
Компенсация (от лат. compensatio) — наиболее распространенный вид льгот; это слово значит «возмещение за что-либо», а глагольная форма «компенсировать» имеет еще и значение «уравновесить» (Кузнецов 2000, 446). Последнее представляется нам исключительно важным. Уравновешивающая сила льгот — наибольшее среди всех преимуществ. Если привилегии, отчасти иммунитеты и особые правовые процедуры все же больше адресованы на придание правовому статусу субъекта чего-то «сверх» общего, снабжение его благами и дозволениями, превышающими стандартный объем, то льгота при наделении лица, допустим, теми же благами, призвана всего лишь выровнять его возможности с базовым, общим статусом. Этот тезис подтверждают и положения законодательства. Например, речь может идти о меньшей мобильности граждан с ограниченными физическими возможностями, для которых упрощенный и кратчайший доступ в различные организации серьезным образом облегчает реализацию их прав и законных интересов. В таких целях «на каждой стоянке (остановке) транспортных средств, в том числе около объектов социальной, инженерной и транспортной инфраструктур (жилых, общественных и производственных зданий, строений и сооружений, включая те, в которых расположены физкультурно-спортивные организации, организации культуры и другие организации), мест отдыха, выделяется не менее 10 % мест (но не менее одного места) для бесплатной парковки транспортных средств, управляемых инвалидами I, II, III групп»22 (Елизарова 2022, 69).
Современное российское законодательство содержит значительное количество компенсаций, предусматривающих меры в основном финансового характера, направленных на помощь субъектам, оказавшимся в ситуации невозможной либо затруднительной реализации своих основополагающих прав. К сожалению, такая «зона социального риска», как ни парадоксально, все чаще связана с улучшением демографической составляющей нашей страны. Для любого человека шаг к рождению ребенка так или иначе связан с определенными потерями (временной нетрудоспособностью, утратой здоровья, упущением конкурентоспособности и пр.). В связи с этим государство устанавливает такие льготы в виде компенсации, как:
— компенсационная выплата трудоспособному лицу, осуществляющему уход за ребенком-инвалидом в возрасте до 18 лет23;
— компенсационные выплаты матерям (или другим родственникам, фактически осуществляющим уход за ребенком), состоящим в трудовых отноше-
22 Статья 15 Федерального закона от 24.11.1995 № 181-ФЗ «О социальной защите инвалидов в Российской Федерации». — Компенсации, пособия и дотации устанавливаются в целях «снижения уровня социального неравенства, усиления адресности социальной поддержки нуждающихся граждан» (ст. 3 Федерального закона от 17.07.1999 № 178-ФЗ «О государственной социальной помощи»).
23 Пункт 1 Указа Президента РФ от 26.02.2022 № 175 «О ежемесячных выплатах лицам, осуществляющим уход за детьми-инвалидами и инвалидами с детства I группы».
ниях на условиях найма с организациями, и женщинам-военнослужащим, находящимся в отпуске по уходу за ребенком24.
Однако регулятивный потенциал подобной меры, как бы грубо это ни звучало, ничтожен. Речь идет о сумме 50 руб. в месяц. О каком возмещении утраченных моральных, психологических, наконец, финансовых ресурсов, а тем более о социальной помощи или защите здесь уместно говорить?! В том же объеме государство компенсирует отсутствие возможности трудоустроиться «женам лиц рядового и начальствующего состава органов внутренних дел, Государственной противопожарной службы в отдаленных гарнизонах и местностях»25. Проявление подобных форм «заботы» о членах семьи тех, кто стоит на защите безопасности государства, подрывает социальную составляющую категории «льгота» в системе правовых преимуществ. Необходимы меры по пересмотру данной суммы, фиксированно закрепленной в вышеуказанном положении. Полагаем, что следует осуществить ее привязку к минимальному размеру оплаты труда с индексацией один раз в год с первого числа финансового года, исходя из прогнозируемого уровня инфляции, установленного федеральным законом о федеральном бюджете на соответствующий финансовый год и плановый период.
Приведенные примеры компенсаций, помимо прочего, к сожалению, не обеспечены легальной дефиницией данного института. Ранее законодательно было закреплено определение термина «компенсация», на сегодняшний день утратившее силу. В частности, компенсация рассматривалась как разновидность социальной помощи населению, под которой понималось «возмещение гражданам произведенных ими расходов, установленных законодательством»26.
Отсутствие определения данного понятия в наши дни порождает немало серьезных проблем не только теоретического, но и правоприменительного характера. Например, актуален вопрос о режиме налогообложения компенсаций. Необходимо ли уплачивать налог на доходы физического лица и страховые взносы при получении им компенсации? Ответ, полагаем, зависит от того, какое содержание мы вкладываем в эту категорию.
Конституционный суд РФ в одном из своих решений напрямую указал на правовую неопределенность положений законодательства, относящихся к вопросам предоставления мер государственной поддержки, в том числе в виде освобождения от уплаты налогов: «При определении видов доходов, подлежащих освобождению от обложения налогом на доходы физических лиц, законодатель использовал такие понятия, как «государственные пособия», «выплаты», «компенсации», «компенсационные выплаты», не уточняя, однако, их содержание и отраслевую принадлежность и не учитывая то обстоятельство, что действующее законодательство наряду с термином «государственные пособия» применяет термин «пособия», а термины «выплаты», «компенсации», «компенсационные выплаты» встречаются в правовых нормах различной отраслевой принадлежности в разном значении»27.
24 Пункт 11 Постановления Правительства РФ от 03.11.1994 № 1206 «Об утверждении Порядка назначения и выплаты ежемесячных компенсационных выплат отдельным категориям граждан».
25 Пункт 23 Постановления Правительства РФ от 03.11.1994 № 1206.
26 Статья 1 Федерального закона от 17.07.1999 № 178-ФЗ «О государственной социальной помощи» (данная часть документа утратила силу).
27 Постановление Конституционного суда РФ от 13.04.2022 № 11-П «По делу о проверке конституционности ст. 32, 34. 2 и 217 НК РФ, п. 1 и 3 Положения о Пенсионном фонде РФ (России)
Как представляется, компенсация — это разновидность льготы, выражающаяся в установлении финансовых выплат и материального возмещения на основе пропорциональной и прямой связи с затраченными финансовыми, моральными, физическими ресурсами субъекта.
Таким образом, лицо, получившее компенсацию, обретает определенную выгоду (в первую очередь экономическую). С точки зрения законодателя, к подобным компенсациям относятся «компенсационные выплаты (доплаты и надбавки компенсационного характера, в том числе за работу в условиях, отклоняющихся от нормальных, работу в особых климатических условиях и на территориях, подвергшихся радиоактивному загрязнению, и иные выплаты компенсационного характера)» (ст. 129 Трудового кодекса РФ от 30.12.2001 № 197-ФЗ (далее — ТК РФ)). Следовательно, для них режим налогообложения как элемент денежного содержания физического лица будет обычным.
Вместе с тем компенсацию как разновидность льготы не стоит смешивать и отождествлять с возмещением или денежными выплатами, восполняющими ранее произведенные расходы без обеспечения лицу преимущественного положения и/или выравнивания его статуса с иными субъектами, а также выплатами, заменяющими нереализованные основополагающие права и законные интересы. Например, «часть ежегодного оплачиваемого отпуска, превышающая 28 календарных дней, по письменному заявлению работника может быть заменена денежной компенсацией» (ст. 126 ТК РФ). В такой ситуации компенсация не преимущество, а лишь условие выполнения государством, работодателем и прочими ранее взятых на себя обязательств. Российское законодательство содержит достаточно большое количество норм, предусматривающих подобные выплаты, не имеющих ничего общего с правовыми преимуществами (например, компенсации при увольнении работника; компенсации командировочных расходов и пр.) (Ниязова 2022, 72).
Следующая разновидность льготы — пособие, т. е. «материальная помощь, деньги, выдаваемые кому-либо государством» (Кузнецов 2000, 934). Для российского законодательства наиболее характерно использование словосочетания «социальное пособие», что соответствует восприятию льготы как максимально социально ориентированного института в системе правовых преимуществ.
Здесь снова, к сожалению, мы вынуждены говорить о несовершенстве юридической техники, поскольку законодатель более 20 тыс. раз использует термины «социальная защита» (только федеральных законов, содержащих в своем наименовании такую формулировку, на сегодняшний день около десяти28) «социальная гарантия» (с указанным словосочетанием аналогичная ситуация, поскольку оно содержится в названии более чем 15 федеральных, в том числе кодифицированных нормативных правовых актов) и даже «гарантия социальной зашиты»29.
и подп. 5.1.1 Положения о Федеральной налоговой службе в связи с запросом Ленинградского окружного военного суда».
28 В их числе: Федеральный закон от 26.11.1998 № 175-ФЗ «О социальной защите граждан РФ, подвергшихся воздействию радиации вследствие аварии в 1957 г. на производственном объединении «Маяк» и сбросов радиоактивных отходов в реку Теча»; Федеральный закон от 20.06.1996 № 81-ФЗ «О государственном регулировании в области добычи и использования угля, об особенностях социальной защиты работников организаций угольной промышленности»; и др.
29 См., напр.: Федеральный закон от 08.06.2022 № 139-ФЗ «О гарантиях социальной защиты отдельных категорий граждан»; Федеральный закон от 10.01.1996 № 6-ФЗ «О дополнительных гарантиях социальной защиты судей и работников аппаратов судов РФ»; и др.
Во всех перечисленных случаях данные конструкции фактически смешиваются, а правотворческий орган ведет речь об одном и том же. Так, в Федеральном законе от 12.01.1995 № 5-ФЗ «О ветеранах» положения о компенсации расходов на оплату жилых помещений и коммунальных услуг, а также оказании медицинской и протезно-ортопедической помощи содержатся в ст. 13 «Социальная поддержка ветеранов», находящейся в гл. II «Социальная защита ветеранов». Аналогичные по своей сущности и содержанию меры в отношении Героев Труда РФ и полных кавалеров ордена Трудовой Славы закреплены в ст. 2 «Льготы по медицинскому, санаторно-курортному обслуживанию, протезированию и лекарственному обеспечению» Федерального закона от 09.01.1997 № 5-ФЗ «О предоставлении социальных гарантий Героям Социалистического Труда, Героям Труда Российской Федерации и полным кавалерам ордена Трудовой Славы».
Складывается абсурдная ситуация: в одной сфере правового регулирования правотворческий орган не может прийти к единообразию терминологии. В частности, Федеральный закон от 07.02.2022 № 3-ФЗ «О полиции» в главе, посвященной мерам социальной защиты сотрудников, закрепляет в ст. 42 различные финансовые выплаты (пособия, дотации) через бланкетную норму, отсылающую правоприменителя к Федеральному закону от 19.07.2022 № 247-ФЗ «О социальных гарантиях (курсив мой. — А. Р.) сотрудникам органов внутренних дел РФ и внесении изменений в отдельные законодательные акты РФ».
В угоду подобной неразберихе некоторые ученые, также говоря о льготах, именуют их, например, социальными гарантиями (Смоленская 2022, 98-101), а другие, усугубляя этот формально-правовой и технико-юридический беспорядок, даже использовали такие формулировки, как «льготные привилегии» (Афанасьева 2022, 10).
Полагаем, необходимо как можно скорее конкретизировать и унифицировать положения нормативных правовых актов, касающиеся вопросов предоставления льгот субъектам и их четкой градации, разграничения их целевой установки, функционального предназначения и пр.
В связи с этим предлагаем свою дефиницию данного феномена: пособие — это разновидность льготы, выражающаяся в установлении выплат денежных средств из бюджета государства физическим и юридическим лицам, нуждающимся в них в силу сложившихся обстоятельств и неспособных осуществлять без этого нормальную жизнедеятельность.
Разновидностью пособия выступает субвенция (лат. зиЬуешге — приходить на помощь) — «денежное пособие государства местным органам власти, отраслям промышленности, предприятиям, предназначенное для целевого финансирования» (Кузнецов 2000, 1285). Данный институт широко используется в бюджетном законодательстве, где рассматривается в качестве межбюджетного трансферта, т. е. перемещения финансовых средств из федерального бюджета бюджетам субъектов РФ, муниципальных образований или др. (ст. 133, 133.2, 137 Бюджетного кодекса РФ от 31.07.1998 № 145-ФЗ).
Дотация (лат. ёо1аИо — дар) как вид пособия означает «государственное денежное пособие предприятиям, учреждениям и организациям для покрытия перерасхода и для других нужд» (Кузнецов 2000, 280). Данный вид льготы тесно соприкасается с пособием и его разновидностью — субвенцией, но понимается нами все же в качестве самостоятельного института. С точки зрения законодательства дота-
ция является средством, предоставляемым одним бюджетом бюджетной системы РФ другому бюджету бюджетной системы РФ на безвозмездной и безвозвратной основе без установления направлений их использования (ст. 6 Бюджетного кодекса РФ). По сути, это перемещение денежных средств, нацеленное на оказание помощи через выравнивание обеспеченности казны одного субъекта за счет другого.
К особенностям дотации как средства льготно-правового регулирования относятся:
— исключительно натурально-денежная форма предоставления30;
— зависимость объемов поступления в бюджет получателя от доходов бюджета-донора, как правило, выступающего следующим по уровню бюджетной системы, — например, «дотации на выравнивание бюджетной обеспеченности поселений предусматриваются в составе краевого бюджета за счет собственных доходов краевого бюджета»31;
— временный (а зачастую — разовый) характер выделения нуждающемуся субъекту. Как правило, бюджетные ассигнования на предоставление дотаций предусматриваются на год, следующий за отчетным, или закладываются в перспективе на плановые периоды, в основном на два года вперед32.
3. Выводы
1. Льгота, являясь наиболее распространенным в законодательстве и максимально ориентированным на гражданское общество типом правового преимущества, выражается в оказании помощи тем субъектам социальных отношений, которые в силу особенностей своего правового статуса не смогут его реализовать без послаблений финансового, материального и иного характера
2. Особенности правового статуса, подталкивающего государство к установлению льгот как средства социальной защиты, обычно обусловлены физическим, психическим состоянием индивида (здоровье, возраст, наличие иждивенцев) или родом его деятельности, обязательно имеющим социально полезный заряд (профессия, добровольческая и благотворительная работа).
3. Льгота — единственный тип правового преимущества, имеющий ярко выраженный заявительный характер, что предопределяет возможность предоставления на основании не императивного подхода, а диспозитивного — договорного, рекомендательного (например, при заключении соглашения на осуществление отдельных видов трудовой деятельности между работодателем и сотрудником). Она выступает особым правом субъекта, который, при наличии установленных в законе оснований и условий, обращаясь в компетентные органы, уполномоченные на установление льготы, получает ее при положительном решении, основанном на результатах проверки законности, обоснованности, объективности.
30 Распоряжение Правительства РФ от 16.03.2022 № 440-р «Об утверждении распределения дотаций бюджетам субъектов РФ на поддержку мер по обеспечению сбалансированности бюджетов на 2022 год».
31 Статья 2 Закона Алтайского края от 03.11.2005 № 89-ЗС «О краевом фонде финансовой поддержки поселений».
32 Федеральный закон от 05.12.2022 № 362-ФЗ «О федеральном бюджете на 2022 год и на плановый период 2022 и 2020 годов».
4. Для льготы, более чем для других типов преимуществ, характерно улучшение материального, финансового состояния субъекта, нуждающегося в подобной помощи, поскольку одни ее виды имеют исключительно натурально-денежную природу (пособия, субвенции, дотации), а другие имеют такую природу в преобладающем большинстве случаев (компенсация).
5. Из всех типов преимуществ в праве льгота несет в себе наибольший позитивный заряд, менее других ассоциируется в обществе с процессом нарушения всеобщего равенства и равноправия. Социологические исследования показывают, что расширение льгот для наименее защищенных слоев населения, нуждающихся в них в силу особенностей трудовой деятельности, воспринимается положительно большей частью населения (автор настоящего исследования провел анкетирование и интервьюирование 400 респондентов, проживающих в Республике Алтай, Алтайском крае, Новосибирской, Кемеровской, Пензенской и Саратовской областях (Репьев 2022b, 338)).
Библиография
Амагыров, Андрей В., Елена Б.-М. Цыремпилова. 2022. «Особенности публично-правовой защиты (охраны) личных нематериальных благ». Право. Журнал Высшей школы экономики 3: 13-29. https://doi.Org/10.17323/2072-8166.2022.3.13.29. Арутюнова, Сусанна Э. 2007. «Основы административно-правового регулирования стимулирования и поощрения государственных служащих в Российской Федерации». Дис. … канд. юрид. наук, Саратовская государственная академия права. Афанасьева, Валентина И. 2022. Привилегия, патент, авторское свидетельство в России. М.: Юр-литинформ.
Батыров, Мингиян В. 2022. «Правовой анализ преимуществ и преференций для резидентов особых
экономических зон в Российской Федерации». Бизнес в законе 2: 122-125. Быков, Степан С., Гэрит Фрошер. 2022. «Антиуклонительные предписания в налоговом праве России и Германии: сравнение опыта разрешения коллизий». Journal of Tax Reform 1: 59-84. https:// doi.org/10.15826/jtr.2022.2.1.017. Васильев, Сергей В. 2009. «Правовые средства налогового стимулирования инновационной деятельности». Автореф. дис. … канд. юрид. наук, Российская академия правосудия. Голик, Юрий В. 1994. «Позитивные стимулы в уголовном праве (понятие, содержание, перспективы)». Дис. … д-ра юрид. наук, Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова.
Горовцова, Маргарита А. 2022. «Правовые аспекты налогового стимулирования малого предпринимательства в Российской Федерации». Дис. . канд. юрид. наук, Институт государства и права РАН.
Даль, Владимир И. 1998. Толковый словарь живого великорусского языка. М.: Русский язык. Демин, Александр В. 2006. Налоговое право России. Красноярск: Региональный учебно-методический центр юридического образования. Дмитриев, Дмитрий В., ред. 2003. Толковый словарь русского языка. М.: Астрель, АСТ. Дьяченко, Елена В. 2022. «Поощрения как позитивные санкции нормы права: общетеоретический аспект». Автореф. дис. . канд. юрид. наук, Кубанский государственный аграрный университет.
Дюрягин, Иван Я. 1989. Гражданин и закон (О защите прав и законных интересов граждан). М.:
Юридическая литература. Елизарова, Виктория О. 2022. «Государственная поддержка как фактор закрепления рабочих на предприятиях рыбной промышленности Камчатки в конце 1920-х — 1930-е гг.: замыслы и результаты». Вестник Томского государственного университета 407: 67-72. https://doi. org/10.17223/15617793/407/11.
Заниздра, Дмитрий Ю. 2005. «Правовые основы использования налоговых льгот в Российской Федерации». Дис. … канд. юрид. наук, Московский гуманитарный университет.
Карасев, Михаил Н. 2004. «Налоговые льготы и иные инструменты налоговой политики: правовые аспекты». Финансовое право 5: 24-29.
Кузнеченкова, Валентина Е. 2004. «Понятие и классификация налоговых льгот». Финансовое право 2: 51-54.
Кузнецов, Сергей А., ред. 2000. Большой толковый словарь русского языка. СПб.: Норинт.
Кучеров, Илья И., ред. 2022. Налоговое право. Общая часть. М.: Юрайт.
Лайченкова, Наталия Н. 2007. «Стимулы в налоговом праве». Автореф. дис. … канд. юрид. наук, Саратовская государственная академия права.
Ланг, Петр. 2022. «Особые производства в юридическом процессе: теоретико-правовое исследование». Дис. … канд. юрид. наук, Самарский государственный экономический университет.
Малько, Александр В., Инна С. Морозова. 2004. Льготы в российском праве (Проблемы теории и практики). Саратов: Саратовская государственная академия права.
Мирошник, Светлана В. 2003. «Теория правового стимулирования». Дис. … д-ра юрид. наук, Северо-Кавказская академия государственной службы.
Мухамадеева, Гузель А. 2022. «Способы получения налоговой выгоды». Финансовое право 12: 33-36.
Ниязова, Анара Н. 2022. «Ограничения в реализации права собственности на землю в частных и публичных интересах». Вестник Пермского университета. Юридические науки 1: 68-73. https://doi.org/10.17072/1995-4190-2022-1-68-73.
Пепеляев, Сергей Г. 2022. Налоговое право. М.: Альпина Паблишер.
Парыгина, Вера А. 2005. Российское налоговое право. Проблемы теории и практики. М.: Статус-Кво 97.
Пеховский, Андрей В., Елена Д. Рыбальченко. 2022. «Квалификация скидок и оказания услуг: позиция судов». Конкуренция и право 3: 32-36.
Пинская, Миляуша Р. 2022. «Подходы к пониманию налоговой справедливости». Journal of Tax Reform 1: 90-99. https://doi.Org/10.15826/jtr.2022.1.1.006.
Попова, Виктория В. 2022. «Проблемы поощрительных норм современного российского трудового права». Вестник Омского университета. Сер. Право 3: 124-129.
Репьев, Артем Г. 2022a. Категории «привилегия» и «льгота» в системе правовых преимуществ: теория, практика, техника. Барнаул: Азбука.
Репьев, Артем Г. 2022b. «Преимущества в российском праве: теория, методология, техника». Дис. … д-ра юрид. наук, Саратовская государственная юридическая академия.
Репьев, Артем Г., Иван Н. Сенякин. 2022. «Закономерности и недостатки технико-юридического закрепления правовых преимуществ в современном российском законодательстве». Вестник Санкт-Петербургского университета. Право 3: 428-443. https://doi.org/10.21638/ spbu14.2022.302.
Сандырев, Геннадий Г. 2022. «Особенности юридических конструкций налогов с физических лиц». Финансовое право 2: 26-30.
Смирнов, Дмитрий А., Наталия Н. Лайченкова. 2008. «К вопросу о налоговых поощрениях». Российский юридический журнал 5: 80-85.
Смоленская, Александра А. 2022. «Конституционно-правовой статус члена Совета Федерации Федерального Собрания Российской Федерации». Дис. … канд. юрид. наук, Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова.
Соловьев, Иван Н. 2022. «Налоговые льготы как элемент государственной политики в сфере налогообложения». Налоги 6: 5-7.
Соловьева, Наталья А. 2022. «Механизмы снижения налогового бремени физических лиц: опыт стран Восточной Европы». Финансовое право 6: 43-47.
Сухарев, Александр Я. 1987. Юридический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия.
Тарибо, Евгений В. 2022. «Судебно-конституционная доктрина «факультативности налоговых льгот»: пределы применения». Журнал конституционного правосудия 2: 10-17.
Терехина, Анна П. 2022. «Роль и значение категории «налоговая льгота» в налоговых правоотношениях». Финансовое право 12: 37-40.
Шабаева, Ольга А. 2022. «Поощрительные правовые режимы». Автореф. дис. … канд. юрид. наук, Московская государственная юридическая академия имени О. Е. Кутафина.
Arjjumend, Hasrat. 2022. «Recognition of indigenous peoples in access and benefit sharing (abs) legislation and policies of the parties to the nagoya protocol». BRICS Law Journal 3: 86-113. https://doi. org/10.21684/2412-2343-2022-5-3-86-113.
Botsian, Cecelia, Svitlana Diachek. 2022. «Cost-benefit» analysis: defining the expediency of it application in CSR». Технологический аудит и резервы производства 6: 33-37. https://doi.org/10.15587/2312-8372.2022.38504.
Статья поступила в редакцию 21 октября 2022 г.; рекомендована в печать 17 декабря 2020 г.
Контактная информация:
Репьев Артем Григорьевич — д-р юрид. наук, доц.; repev-artem@yandex.ru
Benefits in law, legal science and practice
A. G. Repev
Academy of Management of the Ministry of Internal Affairs of the Russian Federation,
8, Zoya and Alexander Kosmodemyanskikh ul., Moscow, 125171, Russian Federation
For citation: Repev, Artem G. 2021. «Benefits in law, legal science and practice». Vestnik of Saint Petersburg University. Law 1: 224-245. https://doi.org/10.21638/spbu14.2021.115 (In Russian)
The article presents a theoretical analysis of «privilege» as a category of jurisprudence through the prism of the system of advantages in law. The relevance of the research is due to the fact that despite the study (mainly in the field of financial and banking law) of benefits, this legal phenomenon has not become the object of a comprehensive analysis. For the first time, the author proves the significant impact of benefits on the functioning of many areas of modern society (state policy, economy, social relations, etc.). The practical significance of the study is due to the consideration of benefits as means aimed at strengthening the independence and special legal status of subjects in need of state support (business community, employees of state law enforcement and other bodies, etc.), as well as social assistance (disabled people, veterans, minors, etc.). The author aims to prove the social, state-legal necessity of using this legal tool in the process of regulating public relations, to consider the main functions and goals of benefits, their internal classification. Using a variety of means and methods of cognition, the objective and subjective determinants of legislative consolidation of such a deviation from equality are identified, based on social and natural causes of occurrence, economic conditions and special legal factors. The need to analyze legislation and law enforcement practice has determined the necessity to identify existing patterns and shortcomings of technical and legal consolidation of benefits. These include the presence of synonymy in the legislation, which is characteristic of the system of advantages, in which the same terms denote different legal phenomena in their essence; the absence of a definitive apparatus, which makes it necessary to develop technical and legal measures aimed at improving the legislative consolidation of benefits, removing administrative barriers to their implementation.
Keywords: benefit, privilege, immunity, legal advantage, benefit, compensation, evaluation concept.
References
Afanas’eva, Valentina I. 2022. Privilege, patent, author’s certificate in Russia. Moscow, Iurlitinform Publ. (In Russian)
Amagyrov, Andrei V., Elena B.-M. Tsyrempilova. 2022. «Some Features of the Public Protection of Personal Intangible Benefits». Pravo. Zhurnal Vysshei shkoly ekonomiki 3: 13-29. https://doi.org/10.17323/2072-8166.2022.3.13.29. (In Russian) Arjjumend, Hasrat. 2022. «Recognition of indigenous peoples in access and benefit sharing (abs) legislation and policies of the parties to the nagoya protocol». BRICS Law Journal 3: 86-113. https://doi. org/10.21684/2412-2343-2022-5-3-86-113. Arutiunova, Susanna E. 2007. «Administrative and Legal Framework for the Promotion and Encouragement of Public Servants in the Russian Federation». PhD diss., Saratovskaia gosudarstvennaia akademiia prava. (In Russian)
Batyrov, Mingiian V. 2022. «Legal analysis of advantages and preferences for residents of special economic
zones in the Russian Federation». Biznes v zakone 2: 122-125. (In Russian) Botsian, Cecelia, Svitlana Diachek. 2022. «Cost-benefit» analysis: defining the expediency of it application in CSR». Tekhnologicheskii audit i rezervy proizvodstva 6: 33-37. https://doi.org/10.15587/2312-8372.2022.38504.
Bykov, Stepan S., Gerrit Frotscher. 2022. «Anti-avoidance rules in Russian and German tax law: the comparison of collision resolution practices». Journal of Tax Reform 1: 59-84. https://doi.org/10.15826/ jtr.2022.2.1.017. (In Russian) Dal’, Vladimir I. 1998. An interpreted dictionary of the living Great Russian language. Moscow, Russkii iazyk Publ. (In Russian)
Demin, Aleksandr V. 2006. Tax law of Russia. Krasnoyarsk, Regional’nyi uchebno-metodicheskii tsentr
iuridicheskogo obrazovaniia Publ. (In Russian) D’iachenko, Elena V. 2022. «Promotion as Positive Sanctions of the Rule of Law: The General Theoretic Aspect». PhD abstract, Kubanskii gosudarstvennyi agrarnyi universitet. (In Russian) Diuriagin, Ivan Ia. 1989. Citizen and Law (On Protection of Rights and Legitimate Interests of Citizens). Moscow, Iuridicheskaia literatura Publ. (In Russian) Dmitriev, Dmitrii V., ed. 2003. Russian Language Interpretation Dictionary. Moscow, Astrel’ Publ.; AST Publ. (In Russian)
Elizarova, Viktoriia O. 2022. «State support as a factor of labour consolidation at Kamchatka fishing industry enterprises in the late 1920s — 1930s: plans and results». Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo univer-siteta 407: 67-72. https://doi.org/10.17223/15617793/407/11. (In Russian) Golik, Iurii V. 1994. «Positive incentives in criminal law (concept, content, perspectives)». Dr. Sci. diss., Mos-
kovskii gosudarstvennyi universitet imeni M. V. Lomonosova. (In Russian) Gorovtsova, Margarita A. 2022. «Legal aspects of tax incentives for small businesses in the Russian Federation». PhD diss., Institut gosudarstva i prava RAN. (In Russian) Karasev, Mikhail N. 2004. «Tax incentives and other tax policy instruments: legal aspects». Finansovoe pravo
5: 24-29. (In Russian) Kucherov, Il’ia I., ed. 2022. Tax law. General Part. Moscow, Iurait Publ. (In Russian)
Kuznechenkova, Valentina E. 2004. Concept and classification of tax incentives. Finansovoe pravo 2: 51-54. (In Russian)
Kuznetsov, Sergei A. ed. 2000. The Great Interpretative Dictionary of Russian. St. Petersburg, Norint Publ. (In Russian)
Laichenkova, Nataliia N. 2007. «Incentives in tax law». PhD abstract, Saratovskaia gosudarstvennaia aka-demiia prava. (In Russian)
Lang, Petr P. 2022. «Special proceedings in the legal process: theoretical and legal research». PhD diss., Sa-
marskii gosudarstvennyi ekonomicheskii universitet. (In Russian) Mal’ko, Aleksandr V., Inna S. Morozova. 2004. Benefits in Russian Law (Problems of Theory and Practice).
Saratov, Saratovskaia gosudarstvennaia akademiia prava Publ. (In Russian) Miroshnik, Svetlana V. 2003. «Theory of legal stimulation». Dr. Sci. diss., Severo-Kavkazskaia akademiia
gosudarstvennoi sluzhby. (In Russian) Mukhamadeeva, Guzel’ A. 2022. «Ways to obtain tax benefits». Finansovoe pravo 12: 33-36. (In Russian) Niiazova, Anara N. 2022. «Restrictions on the exercise of ownership of land in the private and public interest». Vestnik Permskogo universiteta. Iuridicheskie nauki 1: 68-73. https://doi.org/10.17072/1995-4190-2022-1-68-73.
Parygina, Vera A. 2005. Russian tax law. Problems of theory and practice. Moscow, Status-Kvo 97 Publ. (In Russian)
Pekhovskii, Andrei V., Elena D. Rybal’chenko. 2022. «Qualification of discounts and services: position of
vessels». Konkurentsiia i parvo 3: 32-36. (In Russian) Pepeliaev, Sergei G. 2022. Tax law. Moscow, Al’pina Pablisher Publ. (In Russian)
Pinskaia, Miliausha R. 2022. «Approaches to understanding the tax equity». Journal of Tax Reform 1: 90-99.
https://doi.org/10.15826/jtr.2022.L1.006. (In Russian) Popova, Viktoriia V. 2022. «Problems of the incentive norms of modern Russian labour law». Vestnik Omsk-
ogo universiteta. Ser. Pravo 3: 124-129. (In Russian) Repev, Artem G. 2022a. Categories of «privilege» and «benefit» in the system of legal advantages: theory, practice, technique. Barnaul, Azbuka Publ. (In Russian) Repev, Artem G. 2022b. «Advantages in Russian law: theory, methodology, technique». Dr. Sci. diss., Sarato-
vskaia gosudarstvennaia iuridicheskaia akademiia. (In Russian) Repev, Artem G., Senyakin, Ivan N. 2022. «Regularities and shortcomings of technical and legal fixing of legal advantages of the modern Russian legislation». Vestnik Sankt-Peterburgskogo universiteta. Pravo 3: 428-443. https://doi.org/10.21638/spbu14.2022.302. (In Russian) Sandyrev, Gennadii G. 2022. «Peculiarities of legal structures of taxes from individuals». Finansovoe pravo 2: 26-30. (In Russian)
Shabaeva, Ol’ga A. 2022. «Incentive legal regimes». PhD abstract, Moskovskaia gosudarstvennaia iuridiches-
kaia akademiia imeni O. E. Kutafina. (In Russian) Smirnov, Dmitrii A., Nataliia N. Laichenkova. 2008. «On tax incentives». Rossiiskii iuridicheskii zhurnal 5: 80-85. (In Russian)
Smolenskaia, Aleksandra A. 2022. «Constitutional and legal status of a member of the Federation Council of the Federal Assembly of the Russian Federation». PhD diss., Moskovskii gosudarstvennyi universitet imeni M. V. Lomonosova. (In Russian) Solov’ev, Ivan N. 2022. «Tax incentives as part of public tax policy». Nalogi 6: 5-7. (In Russian) Solov’eva, Natal’ia A. 2022. «Mechanisms for reducing the tax burden of individuals: experience of Eastern
European countries». Finansovoe pravo 6: 43-47. (In Russian) Sukharev, Aleksandr Ia. 1987. Legal encyclopedic dictionary. Moscow, Sovetskaia entsiklopediia Publ. (In Russian)
Taribo, Evgenii V. 2022. «Judicial and constitutional doctrine of ‘optional tax credits’: limits of application».
Zhurnal konstitutsionnogo pravosudiia 2: 10-17. (In Russian) Terekhina, Anna P. 2022. «The role and importance of tax relief in tax relations». Finansovoe pravo 12: 37-40. (In Russian)
Vasil’ev, Sergei V. 2009. «Legal means of tax stimulation of innovation activity». PhD abstract, Rossiiskaia
akademiia pravosudiia. (In Russian) Zanizdra, Dmitrii Iu. 2005. «Legal basis for the use of tax incentives in the Russian Federation». PhD diss., Moskovskii gumanitarnyi universitet. (In Russian)
Received: October 21, 2022 Accepted: December 17, 2020
Author’s information:
Artem G. Repev — Dr. Sci. in Law, Associate Professor; repev-artem@yandex.ru
Селекционная ценность генов устойчивости к киле линий brassica rapa l. и эффективность молекулярных маркеров картированных локусов
Известия ТСХА, выпуск 6, 2022 год
УДК 635-2:632.9:575.113
СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К КИЛЕ ЛИНИЙ BRASSICA RAPA L. И ЭФФЕКТИВНОСТЬ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ КАРТИРОВАННЫХ ЛОКУСОВ
С.Г. МОНАХОС, М.Л. НГУЕН
(РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева)
На коллекции инбредных линий капусты пекинской (Brassica rapa ssp. pekinensis) и линиях европейской кормовой репы (B. rapa ssp. rapifera) проведено детальное изучение наследования устойчивости к киле капустных. Проведена оценка эффективности известных молекулярных маркеров генов устойчивости к киле для практической селекции. Показано, что устойчивость к киле линий турнепса ЕСД04-05 и ЕСД04-10 с высокой вероятностью определяется тремя независимо наследуемыми дупликатными генами, два из которых доминантные и один с неполным доминированием. Проведена дифференциация линий капусты пекинской по эффективности генов устойчивости к киле, наследуемых по типу доминирования или неполного доминирования.
Ключевые слова: ген, кила, Р. brassicae Wor., устойчивость, молекулярный маркер, капуста пекинская, турнепс, B. rapa.
Кила, вызываемая облигатным паразитом Plasmodiophora brassicae Wor., — вредоносное заболевание всех видов семейства Капустные, включая дикорастущие [1, 2]. В настоящее время существует ряд агротехнических приемов, позволяющих контролировать вредоносность и распространение возбудителя килы. Однако наиболее эффективным и экологически безопасным является селекция и возделывание устойчивых сортов и гибридов.
Капуста пекинская по природе является высоковосприимчивой к данному заболеванию, поэтому селекция устойчивых форм была и остается трудновыполнимой задачей. Несколько селекционных программ, реализованных в мире, в том числе и в России, позволили создать коммерческие устойчивые сорта и гибриды. Генетическим источником устойчивости к киле является европейская кормовая репа (B. rapa ssp. rapifera) [3, 10, 15, 26]. Ее гены являются наиболее эффективными и широко-используемыми в селекции на устойчивость различных капустных культур. Устойчивость к P. brassicae Wor. из турнепса передана в капусту пекинскую, рапс и B. oleracea.
Изучение генетики устойчивости европейских турнепсов к киле показало наличие не менее трех независимо наследуемых генов, определяющих устойчивость к различным патотипам P. brassicae [4, 7, 23, 25]. Большинство кормовых реп в своих генотипах несут более одного гена устойчивости, однако устойчивые сорта капусты пекинской, созданные с их использованием, содержат главным образом один ген, имеющий расоспецифическую реакцию.
68
Устойчивость, определяемая отдельными генами, при интродукции в капусту пекинскую теряет свою эффективность, частично или полностью преодолевается патогеном [13], и большинство выведенных сортов при неоднократном возделывании на одном участке со временем становятся восприимчивыми [10]. Предполагаемых причин утраты или снижения устойчивости растений несколько: высокая гетерогенность полевых популяций Р. brassicae и изменчивость их патогенности [11, 14], обусловливающих постепенное накопление вирулентных рас возбудителя при бессменном выращивании устойчивых сортов; снижение эффективности действия гена устойчивости в новом генетическом окружении; снижение дозы гена в гетерозиготе. К перечисленным причинам следует также добавить различную эффективность отдельных генов турнепса, передаваемых в капусту пекинскую.
Проблему снижения устойчивости и обеспечения надежной защиты растений предложено решать путем объединения нескольких генов в одном генотипе с использованием молекулярных маркеров [10, 13]. При этом целесообразно «пирамидиро-вать» наиболее эффективные гены устойчивости.
японскими и корейскими исследователями разработано около 30 различных RAPD-, RFLP-, SSR-, STS-маркеров на гены устойчивости B. rapa L. Характеристика молекулярных маркеров и локусов устойчивости представлена в таблице 1.
Т а б л и ц а 1
Молекулярные маркеры картированных локусов устойчивости к киле B. rapa L.
Таксономическая принадлежность* Локус Группа сцепления Фланкирующие маркеры Автор
B. rapa ssp. pekinensis Crr1 A8 CRS 1 — CRS 2 (WE22B), CRS 3 — CRS 4 (WE49B) Kikuchi et al., 1999; Kuginuki et al., 1997
Cra A3 HC352b-SCAR (F16-R13) Hayashida et al., 2008
E49 Matsumoto et al., 2005
CRb A3 TCR02, TCR05, TCR08, TCR09, TCR10 Piao et al., 2004
CRc A2 E14M3-02, E15M4-006 Sakamoto et al., 2008
m6R Sakamoto et al., 2008
CRk A3 HC688, OPC11 2S Sakamoto et al., 2008
B. rapa ssp. rapifera Crr1 A8 CRS 10 — CRS 11 (RA12 75) Kikuchi et al., 1999; Kuginuki et al., 1997
BRMS 088, BRMS 297 Suwabe et al., 2003, 2006
Crr2 A1 BRMS 096, BRMS 100 Suwabe et al., 2003, 2006
Crr3 A3 OPC11 1S, OPC11 2S; BrSTS 33, BrSTS 78, TCR05R Hirai et al., 2004; Saito et al., 2006
Crr4 A6 BN288D, WE24-1 Suwabe et al., 2003, 2006
* Таксономическая принадлежность донора гена устойчивости.
69
Авторы разработанных ДНК-маркеров отмечают возможность использования предлагаемых молекулярных маркеров в маркер опосредованном отборе при реализации селекционных программ, при этом так же отмечают, что данные маркеры могут быть мономорфными в конкретных селекционных популяциях [5, 9, 19]. Кроме того, оценка эффективности данных маркеров в практической селекции на устойчивость не проводилась [16].
В данной работе охарактеризовано проявление устойчивости в коллекции линий капусты пекинской, созданной с участием различных доноров устойчивости; показаны особенности наследования и проявления устойчивости к киле у донора устойчивости кормовой репы. Показана низкая эффективность четырнадцати опубликованных молекулярных маркеров картированных локусов устойчивости к киле на устойчивых и восприимчивых линиях капусты пекинской и турнепса и их расщепляющихся популяциях.
Материалы и методы
Генетический анализ устойчивости. В гибридологическом анализе использовали устойчивые к киле инбредные линии европейского турнепса (B. rapa ssp. rapifera) — ECD04-05, ECD04-10. Доноры устойчивости из европейской системы дифференциаторов рас килы скрещивали с восприимчивой к киле инбредной линией капусты пекинской (B. rapa ssp.pekinensis) Кит1-3с15.
Линии капусты пекинской (B. rapa ssp. pekinensis) 20-2сс1, ТПВ1-1(8)11, 20-3Се2 и Кн70 высокой степени инбридинга, несущие гены устойчивости к киле из европейских турнепсов, скрещивали с восприимчивыми к киле чистыми линиями капусты пекинской (B. rapa ssp. pekinensis) ЕС-1 и Кит1-3с15.
В качестве контроля восприимчивости к киле использовали F1 гибриды капусты пекинской Старко и Мирако (Bejo Zaden), в качестве контроля устойчивости к киле — устойчивые к киле гибриды Ника F1 и Гидра F1 (ООО «Селекционная станция имени Н.Н. Тимофеева»). Подготовку растений и скрещивание устойчивых и восприимчивых к киле генотипов капусты пекинской и турнепса для получения потомств F1, BC1 и F2 проводили в контролируемых условиях защищенного грунта.
Оценка устойчивости к киле на инфекционном фоне. Анализ устойчивости/восприимчивости растений проводили на искусственном инфекционном фоне с применением модифицированного пипеточного метода [3, 24]. Желваки нескольких сильно пораженных растений, хранившиеся в холодильной камере при температуре -18 °С, измельчали до гомогенного состояния и разводили в воде, полученную суспензию спор фильтровали через четырехслойную марлю; определяли концентрацию спор с использованием камеры Горяева и разведением чистой водой доводили до 107 спор/мл. В ячейки кассет с 4-5-дневными сеянцами добавляли 5 мл рабочей суспензии инокулюма. Индекс расового состава использованной полевой популяции патогена в соответствии с реакцией европейских сортов-дифференциаторов — 16/11/31. Через 40 дней после заражения отмывали в воде корневую систему каждого растения и проводили оценку реакции устойчивости/восприимчивости по четырехбалльной шкале [6] (рис. 1).
70
0 баллов 1 балл 2 балла 3 балла
Рис. 1. Шкала симптомов поражения килой: 0 баллов — нет поражения; 1 балл — некрупные опухоли на боковых корнях; 2 балла — сильное поражение боковых корней и слабое поражение главного корня; 3 балла — сильное поражение главного и боковых корней (по Buczacki
et а1., 1975) (фото С.П Монахос)
Растения с 0-1 баллами принимали за устойчивые, растения с 2-3 баллами — за восприимчивые. Статистическую обработку данных генетического анализа проводили с использованием критерия х2.
Молекулярный анализ. Выделение ДНК проводили из молодых тканей растений или проростков капусты пекинской согласно цетил-три-метил-аммоний-бромид (ЦТАБ) методике [17] с незначительными модификациями.
Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили по стандартному для 88Я-, 8Т8-маркеров протоколу, в 15 мкл реакционной смеси, включая 1 х буфер, 0,2 мМ смеси dNTP, 1,5 мкМ прямого и обратного праймера, 0,25 ед. Taq ДНК-полимеразы, 20 нг ДНК. Амплификацию проводили по следующей программе: начальная денатурация 92 °С 3 мин; далее 35 циклов — денатурация 92 °С 30 с, отжиг согласно условиям оригинальной публикации 40-66 °С (для ИЛРБ маркеров 38 °С) 30-60 с, элонгация 72 °С 1,5 мин; завершающая элонгация 72 °С 7 мин; хранение 10 °С. При существенном различии рекомендуемых условий амплификации от стандартного протокола применяли авторские.
Продукты амплификации окрашивали флуоресцентным красителем, бромистым этидием, и разделяли электрофорезом в 1% агарозном геле при напряженности 4 Вт/см.
Молекулярные маркеры. В молекулярном анализе использовали маркеры, сцепленные с шестью локусами Сгг1, Сгг2, СггЗ, CRa, CRb, CRc устойчивости к киле. Краткая характеристика маркеров представлена в таблице 2.
Оценку эффективности молекулярных маркеров на селекционных популяциях проводили с использованием смесей ДНК 10 растений устойчивых 20-2сс1 и восприимчивых Кит1-3с15, ЕС-1 линий капусты пекинской и устойчивого турнепса ЕСД04-10, а также смесей ДНК растений F1 гибридных популяций Кит1-3с15хЕСД04-10 и ЕС-1х20-2сс1, устойчивых и восприимчивых растений беккроссных потомств от скрещивания с восприимчивым родителем ВС18 [(Кит1-3с15хЕСД04-10)1 х Кит1-3с15] и ВС18 [(ЕС-1х20-2сс1)1 х ЕС-1].
Т а б л и ц а 2
Наименование, последовательности нуклеотидов и характеристика использованных в анализе молекулярных маркеров картированных локусов устойчивости к киле B. rapa
№ Локус Наименование маркера 5′-3′ последовательность Размер, пн3 / T отж.4, °C Автор
1 Crr1 CRS10 -CRS 11 (RA12 75) F1 GCTTGATCTGCTGCCATCGG ~620/64-66 Kikuchi et al., 1999
R2 ATGCGGGCCAGCCAATTAGG
2 Crr1 SCARp91F-SCARp636R F GAGCTTGATCTGCTGCCATCGG 545/55 Монахос, Игнатов, 2007
R ATGCGGGCCAGCCAATTAGGC
3 CRb TCR05 F AGAATCATGACCGGGGAAAT 279/62 Piao et al., 2004
R GCAGCTAAGTCATCGACCAA
4 TCR10 F AACTCTTGAAGAAAGCAAAGAAGC 170/58
R GCAGGAATAAGAAGGAACACCA
5 Crr1 BRMS 088 F TATCGGTACTGATTCGCTCTTCAAC 263/233/60 Suwabe et al., 2003; Suwabe et al., 2006
R ATCGGTTGTTATTTGAGAGCAGATT
6 BRMS 297 F AAACTCAAAAACCTCCACTTTCTCG -/-/55(60)
R ATGTGGAGGTGGGACCCATTA
7 Crr2 BRMS 100 F CTCTTGAGAATCAGAGAGAGATTAC 113/123/ 55(60)
R GATCTTCATTATATTCATCTCTCTC
8 BRMS 096 F AGTCGAGATCTCGTTCGTGTCTCCC 220/189/60
R TGAAGAAGGATTGAAGCTGTTGTTG
9 Cra HC352b SCAR (F16-R13) F CTTTATAATGGCTACTATTTA 160/46 Hayashida et al., 2008
R TGCTCATGAGTGTATAACTA
10 Cra E49 CACGTTATCGCA 380/40 Matsumoto et al., 2005
11 Рецес. CRc m6R F CCTCTTGGAAAACCCATGAA 760/- Sakamoto et al., 2008
R GCAATTATTGGCCTGTTCGT
12 Crr3 OPC11 1S F TTACAGCTGGACCAAGAACATAG 1400/53 Hirai et al., 2004
R ATCGATGTTTGTGAGTCTCTACT
13 OPC11 2S F GTAACTTGGTACAGAACAGCATAG 1300/ 1000/53
R ACTTGTCTAATGAATGATGATGG
14 Crr3 BrSTS 78 F CTCTCCTCTAACCTGTTCCAAGAA 200/55 Saito et al., 2006
R GGTGTATCCACACACTCATCAAGT
1 F(forward) — прямой праймер; 2 R (reverse) — обратный праймер; 3 пн — пар нуклеотидов; 4 Т отж. — температура отжига.
72
Результаты и обсуждение
Гибридологический анализ устойчивости к киле турнепса. Коммерческие F1 гибриды Старко и Мирако являются полностью восприимчивыми к расе с индексом 16/11/31, что послужило основанием для использования их в качестве контроля восприимчивости. При оценке на устойчивость они проявили 100% восприимчивость к Р. brassicae Wor., что свидетельствует об эффективной инокуляции фи-топатогеном и стабильности примененного метода инокуляции. F1 гибриды Ника иГидра, выбранные в качестве контроляустойчивости, показаливысокуюустойчивость с баллом поражения 0, отдельные растения имели единичные мелкие желваки на боковых корнях (табл. 3).
Т а б л и ц а 3
Реакция устойчивости/восприимчивости к киле растений капусты пекинской и турнепса B. rapa на искусственном инфекционном фоне
№ Популяция Всего растений Распределение растений по баллу поражения, шт. Факт. расщепление Теор. расщепление Значения
0 1 2 3 R S R S Х2 Р
Мирако F1 Э контроль 9 0 0 0 9 0 9 0 1 — —
1 Старко F1 Э контроль 7 0 0 0 7 0 7 0 1 — —
Пидра F1 Р контроль 16 12 4 0 0 16 0 1 0 — —
Ника F1 Р контроль 15 14 1 0 0 15 0 1 0 — —
Р1 Кит1-3с15 S 11 0 0 0 11 0 11 0 1 — —
Р2 ECD04-05 R 16 16 0 0 0 16 0 1 0 — —
2 F1 (Кит1-3с15*ЕСД04-05) 14 14 0 0 0 14 0 1 0 — —
63 1 6,584 0,010
F2 (Кит1-3с15*ЕСД04-05)2 177 164 6 1 6 170 7 61 3 0,213 0,644
15 1 1,591 0,207
Р1 Кит1-3с15 Э 12 0 0 0 12 0 12 0 1 — —
Р2 ECD04-05 Р 10 10 0 0 0 10 0 1 0 — —
F1 (Кит1-3с15*ЕСД04-05) 16 16 0 0 0 16 0 1 0 — —
3 63 1 1,564 0,211
F2 (Кит1-3с15*ЕСД04-05)3 185 177 3 2 3 180 5 61 3 1,629 0,202
15 1 3,973 0,046
ВС1 [(Кит1-3с15*ЕСД04-05)3 х Кит1-3с15] 157 104 13 14 26 117 40 3 1 0,019 0,890
73
Окончание табл. 3
№ Популяция Всего расте- Распределение растений по баллу поражения, шт. Факт. расщепление Теор. расщепление Значения
ний 0 1 2 3 Р Э Р Э Х2 Р
Р1 Кит1-3с15 Э 12 0 0 0 12 0 12 0 1 — —
Р2 ECD04-10 Р 10 10 0 0 0 10 0 1 0 — —
П (Кит1-3с15хЕСД04-10) 14 14 0 0 0 14 0 1 0 — —
4 63 1 10,549 0,001
Р2 (Кит1-3с15хЕСД04-10)1 206 190 7 1 8 197 9 61 3 0,047 0,828
15 1 1,244 0,265
ВС1 [(Кит1-3с15хЕСД04-10)1 х Кит1-3с15] 117 80 6 5 26 86 31 3 1 0,140 0,708
Примечание. R — устойчивость; S — восприимчивость; х2 — фактическое значение критерия Хи-квадрат; Р — вероятность; 63:1 — расщепление в F2 при контроле тремя доминантными дупликатными генами; 61:3 — расщепление в F2 при контроле двумя доминантными дупликатными и одним с неполным доминированием; 15:1 — расщепление в F2 при контроле двумя доминантными дупликатными генами; 3:1 — расщепление в ВС1Э при контроле двумя доминантными дупликатными генами / при контроле двумя доминантными и одним с неполным доминированием дупликатными генами.
Наследование устойчивости к киле линий европейского турнепса ЕСД04-05 и ЕСД04-10 изучали на расщепляющихся популяциях Б2 и ВС18 трех растений Б1: двух от (Кит1-3с15хЕСД04-05) и одного от (Кит1-3с15хЕСД04-10) (табл. 3). Гибридологический анализ с привлечением родственных линий ЕСД04-05 и ЕСД04-10 проводили для оценки их возможной генетической гетерогенности в отношении устойчивости к киле, так как они являются инбредными потомствами исходной линии ЕСД04 европейской системы дифференциаторов.
Анализ проявления устойчивости/восприимчивости к киле на инфекционном фоне обеих линий турнепса ЕСД04-05 и ЕСД04-10 показал полную устойчивость растений. Поражение всех растений восприимчивой линии капусты пекинской Кит1-3с15 оценили высшим баллом — 3. Растения гибридных потомств Кит1-3с15*ЕСД04-05 и Кит1-3с15*ЕСД04-10 проявили высокую устойчивость, и не было обнаружено ни единого растения с баллом поражения выше 0.
Оценку распределения устойчивых и восприимчивых растений расщепляющихся популяций F2 и ВС18 проводили с предположением участия в контроле устойчивости независимо наследуемых генов: 1) трех доминантных дупликатных с теоретическим расщеплением в Б2 — 63:1; 2) двух доминантных дупликатных и одного с неполным доминированием, теоретическое расщепление в F2 — 61:3 (при поражении гетерозигот по гену с неполным доминированием); 3) двух доминантных дупликатных с теоретическим расщеплением в Б2 — 15:1. Теоретическое расщепление в беккроссе от скрещивания с восприимчивым родителем ВС18 составляет 3:1, как в случае контроля устойчивости двумя доминантными дупликатными генами, так и в случае контроля двумя доминантными генами и одним с неполным домини-
74
рованием, при условии поражения растений (г1г1г2г2Юг3), гетерозиготных по гену с неполным доминированием.
Во всех тест-кроссах (№ 2, 3, 4) статистическая обработка расщепления популяций Б2 допускает определение устойчивости к киле в линиях ЕСД04-05 и ЕСД04-10, по крайней мере двумя возможными комбинациями генного взаимодействия, попеременно исключая контроль устойчивости тремя и двумя дупликатными генами, но никогда не исключая действие двух доминантных дупликатных и одного с неполным доминированием, которому соответствует наибольшая вероятность — Р = 0,644 для (Кит1-3с15хЕСД04-05)2 и Р = 0,828 для (Кит1-3с15хЕСД04-10)1.
расщепление по устойчивости/восприимчивости к киле в беккроссных по-томствах ВС18 двух гибридов Кит1-3с15хЕСД04-05 и Кит1-3с15хЕсД04-10 с высокой вероятностью (Р = 0,89 и 0,71 соответственно) составило 3:1, что указывает на участие в контроле или двух доминантных, или двух доминантных и одного с неполным доминированием. При этом характер расщепления полностью исключает вероятность предположения об участии в контроле устойчивости трех доминантных дупликатных генов. Отклонение от распределения 7:1 столь очевидно, что не требует статистической обработки, подтверждающей его и не представленной в таблице 3.
Результаты анализа трех тест-кроссов указывают на участие в контроле устойчивости к киле обеих линий ЕСД04-05 и ЕСД04-10 трех независимо наследуемых дупликатно взаимодействующих генов. Однако гены внутри каждой линии различаются по своей эффективности, что не совпадает с данными ранее представленных работ [4, 23]. Выделяются два доминантных высокоэффективных и один с неполным доминированием, применение которого в селекционных программах по устойчивости представляется нецелесообразным. Допускаемой гетерогенности между линиями ЕСД04-05 и ЕСД04-10 по отношению к устойчивости к киле не выявлено.
Гибридологический анализ устойчивости к киле капусты пекинской. Гибридологический анализ устойчивости проведен на четырех линиях капусты пекинской, несущих разные по эффективности гены устойчивости к киле из турнепсов европейского происхождения и различающихся по устойчивости против возбудителя килы использованного расового состава 16/11/31.
Восприимчивые родительские линии Кит1-3с15 и ЕС-1 проявили полную восприимчивость растений с высшим баллом поражения 3. Родительские линии ТПВ1-1(8)1 и 20-2сс1 на инфекционном фоне проявили высокую устойчивость, и все растения имели балл поражения 0. Линии 20-3Се2 и Кн70 проявили устойчивость, однако неполную — около половины растений имели минимальный балл поражения 1 и единичные растения проявили восприимчивость с баллом поражения 2 (табл. 4).
Наличие генетических факторов устойчивости в таких линиях очевидно, но их невысокая эффективность и возможная полигенная природа, со свойственной высокой подверженностью влиянию внешних условий среды, а не только патогенности микроорганизма, влечет изменчивость проявления устойчивости от растения к растению и от испытания к испытанию.
«Разбавление дозы гена» в гетерозиготах гибридных популяций линий ТПВ1-1(8)1, 20-3Се2 и Кн70 привело к проявлению восприимчивости части растений потомства, при этом отмечена четкая закономерность: чем ниже проявление устойчивости у родительской линии, тем больше восприимчивых растений в потомстве Б1. Исключением стала линия 20-2сс1, в гетерозиготном потомстве которой не было ни одного пораженного растения.
75
Таблица 4
Гибридологический анализ устойчивости к киле инбредных линий капусты пекинской В. rapa
№ Популяция Всего растений Распределение растений в соответствии с баллом поражения, шт. Факт, расщепление Теор. расщепление Значения
0 1 2 3 R S R S X2 Р
Р1 ЕС-1 S 21 0 0 0 21 0 21 0 1 — —
Р2 ТПВ1-1 (8)11 R 24 24 0 0 0 24 0 1 0 — —
1 F1 ЕС-1 хТПВ1 -1 (8)11 29 19 5 4 1 24 5 1 0 — —
F2 (ЕС-1 хТПВ1 -1 (8)11)3 99 70 2 2 25 72 27 1 0,273 0,601
ВС1 (ЕС-1 хТПВ1-1(8)11)3 х ЕС-1) 25 12 0 6 7 12 13 1 1 0,040 0,841
Р1 ЕС-1 S 13 0 0 0 13 0 13 1 — —
2 Р2 20-2сс1 R 16 16 0 0 0 16 0 1 0 — —
F1 ЕС-1 х20-2сс1 11 11 0 0 0 11 0 1 0 — —
ВС1 [(ЕС-1 х20-2сс1)1 х ЕС-1] 126 65 2 4 55 67 59 1 1 0,508 0,476
Р1 Кит1-3с15 S 11 0 0 0 11 0 11 1 — —
Р2 20-ЗСе2 R 16 8 7 1 0 15 1 1 0 — —
3 F1 Кит1-Зс15х20-ЗСе2 9 4 0 0 5 4 5 1 0 — —
F2 (Кит1-Зс15х20-ЗСе2)5 54 36 3 0 15 39 15 1 0,224 0,636
BC1S (Кит1-Зс15х20-ЗСе2)5 х Кит1-3с15 32 13 4 1 14 17 15 1 1 0,125 0,724
Р1 Кит1-3с15 S 10 0 0 0 10 0 10 1 — —
4 Р2 Кн70 R 8 2 5 1 0 7 1 1 0 — —
F1 Кит1-Зс15хКн70 15 1 4 1 9 5 10 1 0 — —
F2 (Кит1-Зс15хКн70)3 58 15 4 2 37 19 39 1 3 1,862 0,172
Примечание. Р — устойчивость; Б — восприимчивость; х2 — фактическое значение критерия Хи-квадрат; Р — вероятность; 3:1 — расщепление в ¥2 при контроле одним доминантным геном; 1:1 — расщепление в ВС1Б при контроле одним доминантным геном.
Тест-кросс трех устойчивых линий ТПВ1-1(8)1, 20-2сс1 и 20-3Се2 показывает контроль устойчивости в каждой из них одним доминантным геном, при этом уровень проявления устойчивости у самих линий, F1 гибридных и расщепляющихся потомств демонстрирует различную эффективность генов устойчивости в их генотипах. Самым эффективным геном устойчивости к киле обладает линия 20-2сс1. Распределение устойчивых и восприимчивых растений в F2 линии Кн70 может быть объяснено только действием одного гена с неполным доминированием, гетерозиготы которого при высокой инфекционной нагрузке не способны сдержать фитопатогена и поражаются, приводя к расщеплению 3S:1R и маскируясь под рецессивное наследование признака устойчивости.
Эффективность маркеров картированных локусов устойчивости к киле на селекционных популяциях. ПЦР-амплификацию молекулярных маркеров, представленных в таблице 2, проводили с использованием смесей ДНК устойчивых ЕСД04-10, 20-2сс1 и восприимчивых Кит1-3с15, ЕС-1 родительских линий, F1 гибридов Кит1-3с15хЕСД04-10 и ЕС-1х20-2сс1, устойчивых и восприимчивых растений беккроссных потомств от скрещивания с восприимчивым родителем BC1S [(Кит1-3с15хЕСД04-10)1 х Кит1-3с15] и BC1S [(ЕС-1*20-2ес1) 1 х ЕС-1], предварительно дифференцированных на инфекционном фоне. При анализе электрофореграмм принимали во внимание, что маркеры локусов Crrl, Crr2 и Crr3 разработаны на расщепляющихся популяциях от скрещивания турнепса (B. rapa ssp. rapifera) с капустой пекинской (B. rapa ssp. pekinensis), а маркеры локусов Cra, Crb и Crc — на популяциях от скрещивания устойчивой и восприимчивой капусты пекинской (табл. 1).
Амплификация маркеров локуса Crrl с праймерами SCAR-p91f-SCARp636r и CRS10-CRS11 обнаружила ожидаемые фрагменты у устойчивых линий ЕСД04-10, 20-2сс1 и их отсутствие у восприимчивых Кит1-3с15, ЕС-1. Однако маркер не дифференцирует устойчивые и восприимчивые растения BC1S потомств (рис. 2).
Анализ полиморфизма маркера CRS10-CRS11 на 50 индивидуальных растениях расщепляющейся популяции BC1 [(Кит1-3с15хЕСД04-10)1 х Кит1-3с15] показал случайное распределение амплифицируемых фрагментов как среди устойчивых так и восприимчивых растений, и отсутствие связи маркера с геном устойчивости линии турнепса ЕСД04-10.
Маркер локуса Crrl BRMS-088 оказался мономорфным для пары родительских линий ЕС-1 и 20-2сс1 и мономорфным на расщепляющемся потомстве BC1S Кит1-3с15хЕСД04-10.
Маркер локуса CRa E49 мономорфен для пары родительских линий ЕСД04-10 и Кит1-3с15 и мономорфен на расщепляющемся потомстве BC1S линий ЕС-1 и 20-2сс1 (рис. 3).
В А щтт Б
R R R S S R R R S S
М ЕСД F1 Rbc Sbc К С F1 Rbc Sbc «ь Е
Рис. 2. Маркер локуса Сгг1 CRS10-CRS11 ^А1275): стрелкой обозначен целевой фрагмент 550 п.н., Р — устойчивый, Э — восприимчивый, М — маркер молекулярного размера 100 п.н.; А) ЕСД — ЕСД04-10, F1 — Кит1-3с15хЕСД04-10, Rbc — устойчивый ВС1Э, Sbc — восприимчивый ВС1Э, К — Кит1-3с15; Б) С — 20-2сс1, F1 — (ЕС-1*20-2сс1), Rbc — устойчивый ВС1Э, Sbc — восприимчивый ВС1Э, Е — ЕС-1
77
М
…. А-Ш .R. R S л
ЕСД F1 Rbc Sbc К
»В. R . R. . . S . S
С F1 Rbc Sbc Е
Рис. 3. Маркер локуса СЯа Е49: стрелкой обозначен целевой фрагмент 380 п.н., Р — устойчивый, S — восприимчивый образец, М- маркер молекулярного размера 100 п.н.; А) ЕСД — ЕСД04-10, F1 — Кит1-3с15*ЕСД04-10, Rbc — устойчивый ВС1Б, Sbc — восприимчивый ВС1Э, К — Кит1-3с15; Б) С — 20-2сс1, F1 — (ЕС-1*20-2оо1), Rbc — устойчивый ВС1Э, Sbc — восприимчивый ВС1Э, Е — ЕС-1
Маркер локуса CRb TCR05 мономорфен на расщепляющемся потомстве BC1S обеих пар родительских линий, ЕС-1 и 20-2сс1 и ЕСД04-10 и Кит1-3с15.
маркер локуса CRb TCR-10 мономорфен на расщепляющемся потомстве BC1 S родительских линий ЕСД04-10 и Кит1-3с15 и не дает целевого фрагмента на комбинации линий ЕС-1 и 20-2сс1.
Маркеры локусов Crrl BRMS-297, Crrl BRMS-096 и CRb HC352 SCAR мономорф-ны на обеих парах родительских линий, ЕС-1 и 20-2сс1 и ЕСД04-10 и Кит1-3с15, и их расщепляющихся потомствах BC1S.
Амплификация маркера локуса Crr3 BrSTS78 на родительских линиях ЕС-1 и 20-2сс1, ЕСД04-10 и Кит1-3с15 дает полиморфизм, обратный ожидаемому, — целевой фрагмент проявляется у восприимчивых линий, при этом мономорфен на расщепляющихся потомствах BC1S обеих комбинаций (рис. 4). Дополнительный анализ полиморфизма маркера BrSTS78 на 103 индивидуальных растениях расщепляющейся популяции BC1 [(ЕС-1х20-2сс1)1 х ЕС-1] показал несцепленное с локусом устойчивости распределение амплифицируемых фрагментов, частота рекомбинации составила 50 сМ.
Полимеразная цепная реакция с праймерами маркеров OPS11-1S, OPS11-2S локуса Crr3, маркера локуса CRc m6R и маркера BRMS-100 на локус Crr2 не дала ни ожидаемых фрагментов, ни других продуктов амплификации, кроме димеров праймеров.
По результатам анализа все маркеры можно разделить на три группы: 1) маркеры, дающие ожидаемые фрагменты и полиморфизм между родительскими линиями, но мономорфные при амплификации смесей ДНК устойчивых и восприимчивых растений расщепляющихся популяций BC1S; 2) маркеры мономорфные; 3) без амплификации.
= А Б
R R R S S R R R S S
— — —— ^SS
М ЕСД F1 Rbc Sbc К С F1 Rbc Sbc E
Рис. 4. Маркер локуса СггЗ BrSTS78: стрелкой обозначен целевой фрагмент 200 п.н., R — устойчивый, S — восприимчивый образец, М- маркер молекулярного размера 100 п.н.; А) ЕСД — ЕСД04-10, F1 — Кит1-3с15*ЕСД04-10, Rbc — устойчивый ВС1Э, Sbc — восприимчивый ВС1Э, К — Кит1-3с15; Б) С — 20-2сс1, F1 — (ЕС-1*20-2оо1), Rbc — устойчивый ВС1Э, Sbc — восприимчивый ВС1Э, Е — ЕС-1
78
Заключение
Таким образом, несмотря на происхождение маркеров, как в расщепляющихся популяциях B. rapa ssp. rapifera, так и B. rapa ssp. pekinensis, а также их силу сцепления от 0,35 до 10 сМ с локусами устойчивости, в данной работе четырнадцать молекулярных маркеров оказались неэффективными для дифференциации устойчивых и восприимчивых к киле растений расщепляющихся популяций двух доноров высокой устойчивости турнепса ЕСД04-10 и капусты пекинской 20-2сс1. Поэтому протестированные маркеры не могут быть применены в маркеропосредованном отборе с использованием этих генотипов.
Отмечаемая в работах многих исследователей генотип специфичность молекулярных маркеров генов устойчивости к киле высокогетерогенных культур B. rapa, капусты пекинской и турнепса [5, 9, 12, 19], ограничивает их использование в практической селекционной работе, независимо от силы сцепления с геном устойчивости. И соответственно в селекционных программах для каждого донора устойчивости, вероятно, потребуется поиск и разработка индивидуального маркера. При этом необходимо учитывать, что гены устойчивости к киле линий турнепса и капусты пекинской, унаследованные от европейских турнепсов, различаются по эффективности обеспечения защиты растений от фитопатогена P. brassicae Wor., проявляя доминантный характер наследования и неполное доминирование.
Библиографический список
1. Воронин М. Plasmodiophora brassicae — организм, причиняющий капустным растениям болезнь, известную под названием «кила» // Тр. С.-Петербургского общества естествоиспытателей, VIII. С.-Петербург, 1877. С. 169-201.
2. Кривченко В.И., Боос Г.В., Сурмава М.Е. Характеристика генофонда капусты по устойчивости к Plasmodiophora brassicae // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1982. Т. 72. Вып. 3. С. 113-120.
3. Монахос Г.Ф., Монахос С.Г. Капуста пекинская Brassica rapa L. Em. Metzg. ssp. pekinensis (Lour.) Hanelt. Биологические особенности, генетика, селекция и семеноводство. М.: Изд-во РГАУ — МСХА имени К.А. Тимирязева, 2009. 182 с.
4. МонахосГ.Ф., ТеренинаН.С. Генетические источники устойчивости к киле крестоцветных (Plasmodiophora brassicae Wor.) при селекции пекинской капусты // Известия ТСХА. 1998. С. 87-93.
5. Монахос С.Г., Игнатов А.Н. Создание молекулярного маркера гена устойчивости к киле (Plasmodiophora brassicae Wor.) для селекции родительских линий капусты пекинской (Brassica rapa L.) // Изв. ТСХА. 2007. C. 26-30.
6. Buczacki S., Toxopeus H., Mattusch P. et al. Study of physiologic specialization in Plasmodiophora brassicae: proposals for attempted rationalization through an international approach // Trans. Br. mycol. Soc. 1975. P. 295-303.
7. Crute I.R., Gray A.R., Crisp P., Buczacki S.T. Variation in Plasmodiophora brassicae and resistance to clubroot disease in Brassicas and allied crops — a critical review. Plant Breed. Abstr. 50. 1980. P. 91-104.
8. Hayashida N., Takabatake Y., Nakazawa N. Construction of a Practical SCAR Marker Linked to Clubroot Resistance in Chinese Cabbage, with Intensive Analysis of HC352b Genes // J. Japan. Soc. Hort. Sci. 2008. №77. P. 150-154.
9. Hirai M. Genetic analysis of clubroot resistance in Brassica crops. Breeding science, 56. 2006. р. 223-229.
79
10. Hirai M., Harada T., Kubo N., Tsukada M., Suwabe K., Matsumoto S. A novel locus for clubroot resistance in Brassica rapa and its linkage markers // Theor. Appl. Genet., 108. 2004. P. 639-643.
11. Jones D.R., Ingram D.S., Dixon G.R. Characterization of isolates derived from single resting spores of Plasmodiophora brassicae and studies of their interaction. Plant Pathology, 31. 1982. P. 239-246.
12. Kikuchi M., Ajisaka H., Kuginuki Y., Hirai M. Conversion of RAPD markers for a clubroot resistance gene of Brassica rapa into sequence — tagged sites (STSs) // Breeding Sci. 1999. № 49. P. 83-88.
13. Kuginuki Y., Ajisaka H., YuiM., Yoshikawa H., Hida K. & Hirai M. RAPD markers linked to a clubroot-resistance locus in Brassica rapa L. // Euphytica. 1997. P. 149-154.
14. Kuginuki Y., Yoshikawa H., Hirai M. Variation in virulence of Plasmodiophora brassicae in Japan tested with clubroot-resistant cultivars of Chinese cabbage (Brassica rapa L. ssp. pekinen-sis) // European Journal of Plant Pathology 105. 1999. P. 327-332.
15. Matsumoto E., Yasui C., OhiM., TsukadaM. Linkage analysis of RFLP markers for club-root resistance and pigmentation in Chinese cabbage (Brassica rapa ssp. pekinensis). Euphytica 12. 1998. Vol. 104. Is. 2. P. 79-86.
16. Matsumoto E., Hayashida N., Ohi M. Behavior of DNA Markers linked to Clubroot Resistance Gene in Segregating Population of Chinese Cabbage (Brassica rapa ssp. pekinensis) // J. Japan. Soc. Hort. Sci. 2005. №74. P. 367-373.
17. Murray M.G. and Thompson W.F. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA. Nucl. Acid. Res. 8. 1980. P. 4321-4325.
18. Piao Z., Deng Y, Choi S., Park Y, Lim Y. SCAR and CAPS mapping of CRb, a gene conferring resistance to Plasmodiophora brassicae in Chinese cabbage (Brassica rapa ssp. pekinensis) // Theor. Appl. Genet. 2004. № 108. P. 1458-1465.
19. Saito M., Kubo N., Matsumoto S., Suwabe K. Fine mapping of the clubroot resistance gene, Crr3, in Brassica rapa // Theor. Appl. Genet. 2006. № 114. P. 81-91.
20. Sakamoto K., Saito A., Taguchi G., Hayashida N., Matsumoto E. Mapping of Isolate-Specific QTLs for Clubroot Resistance in Chinese Cabbage (Brassica rapa L. ssp. pekinensis) // Theor. Appl. Genet. 2008. № 117. P. 759-767.
21. Suwabe K., Tsukazaki H., Iketani H., Hatakeyama K., Fujimura M., Nunome T., Fukuo-ka H., Matsumoto S., Hirai M. Identification of two loci for resistance to clubroot (Plasmodiophora brassicae Woronin) in Brassica rapa L. // Theoretical Application Genetic. 2003. № 107. P. 997-1002.
22. Suwabe K., Tsukazaki H., Iketani H., Hatakeyama K., Kondo M., Fujimura M., Nunome T., Fukuoka H., Hirai M., Matsumoto S. Simple sequence repeat-based comparative genomics between Brassica rapa and Arabidopsis thaliana: the genetic origin of clubroot resistance // Genetics. 2006. № 173. P. 309-319.
23. Toxopeus H., Janssen A. Clubroot resistance in turnip, II. The «slurry» screening method and clubroot races in the Netherlands / Euphytica, 24. 1975. P. 751-755.
24. Voorips R.E., Visser D.L. Examination of resistance to clubroot in accessions of Brassica oleracea using a glasshouse seeding test. Neth. J. Pl. Pathol. 99. 1993. P. 269-276.
25. WitF. Inheritance of reaction to clubroot in turnips. Hortic. Res 5. 1964. P. 47-49.
26. Yoshikawa H. Breeding for clubroot resistance in Chinese cabbage. In: N.S. Talekar, T.D. Griggs (Eds.), Chinese Cabbage, Proceedings of the 1st International Symposium, Tsukuba, Japan. 1981. P. 405-413.
80
BREEDING VALUE OF BRASSICA RAPA L. CLUBROOT RESISTANCE GENES AND MOLECULAR MARKERS OF MAPPED CR LOCI
S.G. MONAKHOS, M.L. NGUEN
(RSAU-MAA named after K.A. Timiryazev)
Inheritance of clubroot resistance (CR) was studied on collection of Chinese cabbage (Brassica rapa ssp. pekinensis) and European fodder turnip (B. rapa ssp. rapifera) inbreed lines. Different levels of CR were identified in Chinese cabbage with monogenic resistance. Clubroot resistances expressed in European turnip inbred lines ECD04-05 and ECD04-10 were governed by three duplicate genes, two out of its have a complete dominant inheritance and another one incomplete dominance. Evaluation of mapped CR loci DNA markers for practical marker assisted selection has been carried out using two segregated populations from Chinese cabbage x Chinese cabbage and Chinese cabbage x turnip crosses.
Key words: gene, clubroot, P. brassicae Wor., resistance, molecular marker, Chinese cabbage, European turnip, B. rapa.
Монахос Сократ Григорьевич — к. с.-х. н., доц., зав. лабораторией генетики, селекции и биотехнологии овощных культур РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; e-mail: cokrat@hotbox.ru).
Нгуен Минь Ли — аспирант кафедры селекции и семеноводства садовых культур РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49; e-mail: minhlyvn24@gmail.com).
81
